Клімат змінювався набагато швидше, ніж пересувалися масиви суші, і в сучасній картині географічного поширення організмів багато відбиває певні фази відновлення, що відбуваються після кліматичних зрушень. Для пояснення того, як виникли ареали тих або інших видів, відомості про історичні зміни клімату необхідні тією самою мірою , що й подання про пристосованість організмів до сучасних умов перебування. У ролі історичного фактора в таких випадках виступають, зокрема, плейстоценові заледеніння.
Класичні приклади видових ареалів, для тлумачення яких може знадобитися залучення історичних обставин, - це складені з одного або декількох невеликих відособлених ділянок ареали ряду холодостійких, найчастіше високоспеціалізованих квіткових рослин арктоальпійських флор Північної Америки й півночі Європи. Багато хто з таких рослин зустрічаються в єдиному місці, інші населяють дві або трохи вигадливо розкиданих відособлених "плями" (тобто мають розірвані ареали - біцентричні або поліцентричні). Типовим прикладом може служити біцентричне поширення одноквіткового дзвіночка (Campanula unіflora) у Норвегії (рисунок 1).
Відповідно до однієї точки зору, окремі частини таких ареалів відповідають областям, придатним для виростання рослин даного виду й надає необхідні для них особливі, неповторні умови. Існує думка, що діаспори таких рослин потрапили в ці області, переборовши проміжні, непридатні для існування, частини простору. Відповідно до цієї гіпотези, можливе існування й інших областей, де ці рослини могли б міцно влаштуватися, але куди вони ще не потрапили. Дійсно, рослини багатьох видів з незвичайними ареалами приурочені або до острівців вапняних ґрунтів, або до визначених температурних умов (рисунок 1), але так буває не завжди.
Інша точка зору полягає в тому, що сучасні ареали - це релікти, тобто залишки ареалів популяцій, ніколи розповсюджених більш широко. Коли з півночі наступав льодовиковий щит, деякі високоширотні області залишалися вільними від льоду (хоча й вони сильно промерзали). У цих не замерзлих областях (по-ескімоськи - "нунатаках") збереглися популяції деяких рослин, а коли льодовик відступив, вони так і залишилися у своїх відокремлених твердинях. Можна знайти й геологічні свідчення, що підтверджують цю точку зору; вони, щоправда, не цілком переконливі. Є також цікаві відомості про приуроченість поширення деяких нелітаючих жуків до нунатаків, що є доводом на користь "реліктової" гіпотези.
Втім, суперечка про нунатаки - це лише невелика частина набагато ширшої дискусії між тими, хто вважає, що сучасне поширення організмів відбиває їхню відповідність сучасним умовам існування, і тими, хто вважає, що багато чого в поширенні являє собою спадщину минулого. З удосконаленням методів пошуку, аналізу й датування біологічних залишків (особливу роль при цьому грає аналіз викопного пилка) розмах кліматичних і біотичних зрушень, що відбувалися протягом останніх 2 млн. років (тобто в плейстоцені), тільки починає відкриватися. Ці нові методи дозволяють всі частіше й усе з більшою впевненістю встановлювати, що саме в сучасній картині географічного поширення організмів пов'язане з вузькою спеціалізацією стосовно нинішніх умов їхніх місцеперебувань, а що виявляє собою відбиток минулого.
Результати виміру вмісту ізотопів кисню в кернах порід океанічного дна вказують, що в плейстоцені могло бути до 16 циклів заледеніння, кожний з яких тривав приблизно 125 тис. років (рисунок 2). Всупереч поширеній думці, складається враження, що кожне заледеніння могло затягуватись на цілих 50 і навіть 100 тис. років і що заледеніння перемежовувалися нетривалими періодами в 10-20 тис. років, коли температури піднімалися до сучасних значень або трохи вище. Якщо такий часовий масштаб відповідає істині, то дивний не минулий, а сучасний тваринний і рослинний світ - адже він сформувався до кінця одного з нечастих катастрофічних потеплінь!
З ростом числа розшифрованих "пилкових літописів" стало можливо не тільки скласти уявлення про динаміку рослинного покриву в даному місці, але й приступитися до картування переміщень різних видів рослин у міру їхнього поширення по материках. З'ясовується, що різні види просувалися з різними швидкостями, і при цьому не обов'язково в тому самому напрямку. Рівновага рослинних співтовариств тим часом зрушувалося, склад їх змінювався, і зміни ці майже напевно тривають донині.
У Північній Америці першим з "загарбників", що кинулися слідом за льодовиком, що відступав, була ялина; за нею пішла смолиста сосна, протягом декількох тисячоліть яка просувалась на північ зі швидкістю 350-500 м у рік. Веймутова сосна "рушила" приблизно тисячоліттям пізніше одночасно з дубом. До числа швидких переселенців належала й тсуга; вона поширювалася зі швидкістю 200-300 м у рік і з'явилася в більшості вивчених точок приблизно через тисячу років після веймутовой сосни. Каштан просувався повільно (100 м у рік), але, діставшись до нових місць, ставав домінантним видом; на Аллеганах він з'явився приблизно за 3000 років до того, як досяг Коннектикуту. (Для рослини з важкими насіннями й із тривалою фазою ювенільного росту, що передує їхньому утворенню, просування навіть на 100 м у рік виявляється надто швидким). Під час відступу льодовика, швидкість заселення деякими рослинами ареалів, що виникали, лімітувалася швидкістю поширення їхнього насінь.
Настільки ж надійними літописами постльодовикового розселення тварин, пов'язаного зі змінами лісового покриву, ми не володієм; але принаймні не викликає сумнівів те, що багато тварин не могли розселятися швидше тих дерев, частинами яких вони харчувалися. Імовірно, деякі тварини усе ще перебувають у погоні за лісом, що відійшов до півночі.
Видовий склад лісів помірних широт Північної півкулі безупинно змінювався протягом минулих 10 000 років і продовжує змінюватися в цей час. Швидкість цієї зміни, очевидно, лімітується швидкостями поширення основних лісотворних порід. Відповідно до зауваження Девіса (Davіs, 1976), та обставина, що "...навіть наприкінці голоценового (тобто сучасного) міжльодовика заселення звільнених льодовиком просторів лісовими деревоподібними рослинами усе ще відбувається, свідчить про те, що тривалість типової міжльодовикової епохи занадто мала для досягнення флористичної рівноваги".
Про історію рослинності попередніх міжльодовикових епох відомо дуже небагато, але можна припустити, що вона неодноразово повторювала щось із того, що з'ясовано з пізніших пилкових літописів. Ті видові популяції, які при настанні льодовика відступали занадто повільно (а наступав льодовик швидше, ніж відходив), очевидно, вимирали; можливо, деякі з них виживали в нунатаках. Ті які вижили й відомі нам сьогодні популяції - це просто ті популяції, які могли поспіти за циклами, що чергувалися, заледеніння й відступу льодовика або пережити ці цикли. Більше того, немає ніяких підстав думати, начебто генетична структура тих видів, які всі ці переселення все-таки перенесли, залишилася незмінною. Ми знаємо, наприклад, що при штучному відборі на холодостійкість у лабораторних популяціях як рослин, так і тварин можна домогтися дуже швидких зрушень. Можна припускати, зокрема, що в результаті чергового переселення кожен вид піддавався впливу відбору на підвищену швидкість освоєння нових територій. Співтовариства помірних широт ефемерні й піддані постійному ризику; вони безперестану змінюються згідно змінам умов існування. На те, щоб стати іншими, у них ніколи не було часу.
Про повноту відомостей про зміни клімату тропіки набагато програють помірній зоні. Із цієї причини виникає припущення, що в ті часи, коли помірні широти перебували під владою драматичних змін клімату й льодовикових вторгнень, тропіки .перебували в тім же стані, що й нині. Таке припущення майже напевно помилково. Навпроти, складається картина змін рослинного покриву, паралельних тим, що відбувалися в помірному поясі: у більш теплі й вологі періоди площа тропічних лісів зростала, а в періоди більш прохолодні й посушливі, коли переважала савана, - скорочувалася. У сучасному поширенні як рослин, так і тварин утримуються вказівки на те, яке положення займали колись ці "острови тропічного лісу, оточені морем савани" (рисунок 3).
Каталог сайтов
Коментарі
Сайт зроблено для людей і тому нам важливо знати Вашу думку.

















