Екологія бактеріофагів

Екологія бактеріофагів

Коли ми говоримо про екологію бактеріофагів, тобто вірусів бактерій, ми маємо на увазі буття організмів, хоч бактеріофагів і складно назвати повноцінними організмами. Але, тим не менш, це біологічні об’єкти і, як і інші живі організми, вони існують в певному середовищі в оточенні інших живих істот. На них, як і на інші об’єкти в біосфері, діють різноманітні фізико-хімічні фактори середовища. Це призводить до зміни динаміки і складу їх популяції, а вони, в свою чергу, впливають на своє оточення.

Часто доводиться чути, що бактеріофаги являються одними з найпоширеніших біологічних об’єктів в біосфері Землі. Це доволі вражаюча ідея, яка зазвичай супроводжується вражаючими цифрами — за деякими підрахунками на Землі порядку 1031 частинок бактеріофагів, що складає 108—109 тонн вуглецю, а якщо витягнути в одну нитку всю ДНК бактеріофагів Землі, то довжина цієї нитки буде порядку сотень тисяч світлових років. Все це, безсумнівно, вражає, але, як не дивно, вся ця пишнота була прихована від наших очей протягом не лише більшої частини нашої історії, але й більшої частини історії пильних досліджень бактеріофагів як біологічного явища.

Бактеріофаги були відкриті двічі: в 1915 та в 1917 роках, більш-менш незалежно. Першим відкривачем був британський мікробіолог Фрідріх Вільям Туорт, який з різних причин не став далі серйозно займатись бактеріофагами — була Перша світова війна і йому дещо не пощастило з дослідженнями. Другим був бельгієць, який працював в Інституті Пастера в Парижі, — Фелікс Д'Ерель. Він зрозумів, що знайшов, та рішуче почав досліджувати цю проблематику. Він відкрив багато фундаментальних речей стосовно біології бактеріофагів та був піонером їх використання для терапії бактеріальних захворювань. До речі, бактеріофаги були історично першим етіотропним, тобто направленим на причину, а не симптоми, засобом в терапії бактеріальних інфекцій — сульфаніламіди з’явились дещо пізніше.

Фелікс Д'Ерель був екологічно орієнтованим вченим. Він став шукати бактеріофаги в різних об'єктах, досліджувати їх взаємодію з бактеріями, використовувати їх для лікування захворювань. Фагова терапія була популярна до 30-х років. Але після Другої світової війни в бактеріофагах побачили красиву, зручну модель для розвитку розуміння фізико-хімічних основ життя. Так зародилась сучасна молекулярна біологія.

Вплив цих досліджень на свідомість вчених того часу, — хоча їх, насправді, було тоді не так і багато, зараз набагато більше біологів, які займаються молекулярною біологією фагів і бактерій, ніж їх було в кінці 40-х років, — був настільки сильним, що на десятиліття вперед визначився основний тренд, коли люди з великим інтересом та використовуючи дедалі досконаліші методи, вивчали декілька основних моделей і багато про них дізнались, включаючи розуміння того, як влаштований механізм життя взагалі.

Проблема екології відійшла в тінь, тим більше, що в більшості випадків використовувався класичний біологічний метод виділення бактеріофагів, щоб отримати його, як кажуть мікробіологи, «чисту культуру». Для цього брали зразок навколишнього середовища, забирали з нього бактерії (наприклад, фільтрацією) і перемішували з великою кількістю клітин певного бактеріального штаму. Все це висівалось на чашку Петрі, після чого спостерігався ріст суцільного шару бактерій з «дірочками». Ці «дірочки» — так звані негативні колонії або бляшки бактеріофагів. Це місця, куди потрапила одна фагова частинка, в результаті чого розвинулась локальна епідемія — бактерії помирають і ми бачимо дірку в суцільному шарі бактерій.

Першим навчився отримувати бляшки бактеріофагів Фелікс Д'Ерель. Цим способом виділені якщо не всі, то майже всі відомі зараз бактеріофаги. Але якщо ми візьмемо, наприклад, краплю води з річки, візьмемо якусь бактерію, можливо навіть з цього ж середовища, то зазвичай бляшки не спостерігаються, або їх достатньо мало. Через це довгий час вважалось, що фагів багато різних, вони є майже у всіх бактерій, але їх реальний внесок у життя бактерій в природі залишався невідомим.

Доки в кінці 80-х років не були опубліковані роботи, в яких прямими методами — спершу це була електронна мікроскопія, яка існувала ще з початку 40-х років, — вчені розробили спеціальний технічний прийом, який дозволяє побачити вірусні частинки безпосередньо у зразках води. Дослідники з подивом виявили, що у зразку частинок вірусів більше, ніж частинок бактерій. Велика частина цих вірусів — частинки бактеріофагів.

Почався бум фагової екології і досить швидко вдалось з’ясувати, що фаги, насправді, всюдисущі і кількісно вони перевищують бактеріальні клітини, незважаючи на те, що бляшок ми бачимо мало. Якщо напряму виміряти, скільки бактерій в тих чи інших екосистемах вбиваються фагами протягом дня, то їх вклад в бактеріальну смертність виявиться на достатньо хорошому рівні — 10-80%.

Головними конкурентами фагів у вбивстві бактерій являються найпростіші, які їх з’їдають. Відповідно, якщо середовище більш сприятливе для найпростіших, то вони з’їдають більше, якщо ж це екстремальне середовище, то бактерії мало від чого гинуть, крім як від фагів. Хіба що від ультрафіолету, якщо це поверхневі шари води.

Фаги вбивають бактерії не зовсім так, як найпростіші. Найпростіші заковтують бактерію і перетравлюють її. Все, що можна, використовується для своїх цілей: перетворюється на свою біомасу або енергію. Причому ця органічна речовина стає недоступною для інших бактеріальних популяцій. А ось в разі лізису бактерії фагом, після того, як фаг вводить свою ДНК в клітину, органіка надходить у розпорядження інших організмів. При цьому активність і різноманітність бактерій, наприклад, в океані різко зростає, в порівнянні з тим, що могло б бути, якби фагової інфекції не було.

В цьому сенсі фаги виконують функцію «молекулярних Робінів Гудів», забираючи органіку у більш успішних популяцій, та достатньо рівномірно розподіляючи її серед різних мінорних популяцій. Це ніби аналог антимонопольної служби, яка перешкоджає надмірному розростанню індивідуальних бактеріальних популяцій. Чому так відбувається?

Перед тим, як розмножитись на бактеріальній клітині, фагу потрібно з нею взаємодіяти. Якщо уявити фаг розміром з яблуко, тоді бактерія буде розміром з людину, а 1 мл води — з достатньо велике озеро. Зрозуміло, що окремо взяте яблуко і окремо взята людина можуть плавати в озері n-ну кількість років і не зустрітись. Цей ефект називається кінетичним або концентраційним сховищем — за достатньо низьких концентрацій фагів і чутливих до них бактерій вони не сильно впливають один на одного, оскільки зустрічаються досить рідко.

Якщо концентрація буде зовсім низькою, фаги зникнуть, оскільки не зможуть розмножуватись, бактерії ж продовжать жити в силу інших факторів. Але в деякому середньому діапазоні концентрацій зустрічі відбуваються достатньо часто для того, щоб фаги вбивали деякий невеликий відсоток бактерій і підтримувались в середовищі, але недостатньо часто для того, щоб їх розвелось стільки, щоб перебити всі бактерії, як відбувається у видовищних дослідах з отриманням фагових бляшок.

При збільшенні концентрації бактерій частота їх зустрічей з фагами різко зростає, що призводить до збільшення концентрації бактеріофагів. Тиск фагової інфекції на більш щільні популяції йде вгору. Це принцип «kill the winner» або «вбити переможця» — провідний принцип екології бактеріофагів. Чим краще розростається бактеріальна популяція, тим сильніший тиск фагової інфекції.

Це може просто обмежувати їх розростання, а може призводити до аналогів пробіркових лізисів, коли ми маємо масове, скажімо, ціанобактеріальне цвітіння води: ціанобактерій накопичується стільки, що в якийсь момент на них починають ефективно розмножуватись їх фаги, в результаті чого відбувається класичний фаговий лізис. В природі це відбувається рідко — частіше в акваріумах, — але відбувається. Такий механізм призводить до достатньо стабільного співіснування фагів і бактерій та активного перерозподілу фагами органічної речовини між різними групами бактерій.

 

Коментарі

Ввійдіть або зареєструйтесь, щоб залишати коментарі.
Читайте також

Нещодавно в журналі Nature було опубліковане дослідження про вплив природних пожеж на трав’янисті співтовариства. Обкладинка журналу за 7 лютого 2013 року присвячена обговорюваній статті. Напис говорить: «Палаючий номер. Контрольовані екосистеми, які втрачають видове різноманіття, можуть впасти в колапс при несподіваному стресовому впливі».

X

Вхід

Завантажую...