Структурний колір в живій природі

Структурний колір в живій природі
Хамелеон леопардовий (Furcifer pardalis)

Навколишній світ наповнений мільйонами кольорів і відтінків. Їх різноманітність стає ще ширшою, якщо врахувати, що багато комах та птахів бачать в ультрафіолетовій частині спектру. Звідки беруться ці кольори і відливи в живій природі? Завдяки законам оптичної фізики і хитромудрій будові живих клітин і тканин, створеній біологічною еволюцією.

Хімія і фізика кольору

Колір об'єкта може формуватись за участю двох механізмів. Більш відомий і звичний для нас — хімічний. Він пов'язаний зі здатністю деяких молекул вибірково поглинати, відбивати або випромінювати світло з певною довжиною хвилі. Так визначається, наприклад, колір звичайних фарб для малювання. Біологічні молекули з такими властивостями називають пігментами. У рослин це в основному хлорофіли (мають зелений колір), каротиноїди (жовті, помаранчеві і червоні) і флавоноїди (дають різні відтінки жовтого, синього або фіолетового кольору). У тварин це переважно різні варіанти меланіну, що мають жовтий, помаранчевий, червоний або коричнево-чорний колір. Пігменти синього кольору у представників цього царства з'являються лише як вкрай рідкісні винятки. Крім «звичайних» кольорових речовин деякі тварини і гриби виробляють флуоресціюючі, які не відбивають падаюче на них світло, а поглинають, а потім випромінюють власне світло з іншою довжиною хвилі. Особливо успішні в цьому медузи, деякі морські риби і молюски.

Другий спосіб формування забарвлення — структурний. Колір, утворений таким способом, залежить не від хімічних властивостей молекул, а від структури поверхонь, на які падає світло від джерела. Інша назва структурного способу формування кольору — іридесценція, або іризація. Пояснення цього явища запропонував в 1803 році англійський фізик Томас Юнг, одна з найважливіших заслуг якого — доведення хвильової природи світла за допомогою демонстрації явища інтерференції світлових хвиль.

Павич звичайний (Pavo cristatus). Іридесценція забезпечується правильним розташуванням волокон кератину в клітинах пера.

У всіх випадках основою іризації служать наноструктури у формі ребер, волокон, пластинок, організованих в регулярно розташовані ряди або решітки (у фізиці структури такого типу називають фотонними кристалами). Важливо, що лінійні розміри елементів решітки і проміжків між ними близькі до довжин хвиль світлового спектру. Фотонні кристали створюють специфічні оптичні ефекти, такі як дифракція і інтерференція. Для виникнення ефекту інтерференції необхідно, щоб світлові хвилі, багаторазово відбиті від елементів решітки, були в однаковій фазі. Амплітуди хвиль, для яких ця умова дотримується, додаються, а довжини цих хвиль визначають колірний фон.

Такий фізичний механізм визначає як переливчастий колір деяких природних мінералів (перламутру і перлів, місячного каменю, опалу), так і структурне забарвлення зовнішніх покривів безлічі живих організмів. Приклади такого забарвлення надзвичайно численні, і природа наноструктур, які забезпечують ці барви, також буває найрізноманітнішою.

Відтінки і яскравість структурно визначеного кольору можуть змінюватись при зміні кута, під яким спостерігач знаходиться відносно об'єкту: згадайте, як переливається від сизого до зеленого пір'я на крилах шпаків або на шиї качура. Крім розфарбовування об'єкта в різні кольори, іризація може також створювати ефекти блиску (як у вишневого довгоносика) або дзеркальності (спостерігається у багатьох риб).

Довгоносик вишневий (Rhynchites auratus). Переливи між зеленим і фіолетовим визначаються структурою хітину, яка формує забарвлення за типом багатошарового відбивача.

Різнобарвні переливи і металевий блиск досягаються за рахунок особливостей конфігурації багатошарової тривимірної структури дифракційних решіток. Взяти, наприклад, морську мишу, яка має цілком заслужену латинську назву Aphrodita (повна видова назва — Aphrodita aculeata) завдяки гарному обрамленню з ворсинок, що переливаються всіма кольорами веселки. Правда, якщо цю тварину вийняти з води, магія зникає. Середовище, в якому відбувається заломлення променів світла, критичне для цього механізму забарвлення: в іншому середовищі воно може і не проявитись.

Морська миша (Aphrodita aculeatа)

Іризація істотно розширює спектр можливих барв порівняно з використанням одних лише пігментів. Ще ширші горизонти відкриває поєднання хімічного та структурного кольорів. Наприклад, зелений в забарвленні багатьох амфібій і рептилій формується за рахунок пропускання променів синього структурного кольору через шар клітин з жовтим пігментом. У комах механізм отримання таких відтінків може відрізнятись. Так, метелики Papilio palinurus завдячують блискучим зеленим забарвленням крил візуальному змішуванню синіх і жовтих променів, що відбиваються структурами поверхні лусочок крила. Дві різні світлові хвилі відбиваються від різних частин увігнутої поверхні світловідбивних наноструктур. Змішаний структурний колір використовується і деякими видами жуків.

Палінур (Papilio palinurus)

Структурне забарвлення: живі приклади

Іризація зустрічається як серед тварин, так і серед рослин. Деякі приклади структурного забарвлення у тварин вже були продемонстровані вище, але ними ряд володарів структурного кольору не обмежується. Їх можна зустріти серед морських і сухопутних, хребетних і безхребетних, сидячих і рухомих представників тваринного світу. В кожному випадку за формування кольору відповідають різні типи тканинних структур і елементів: іноді це компоненти міжклітинної речовини (хітин або колаген), іноді — внутрішньоклітинні структури.

У рослин явище іризації теж має місце, причому набагато частіше, ніж може здатись на перший погляд. Наприклад, колір хвої такої звичної блакитної ялини — результат структурного забарвлення. Цілеспрямовані дослідження показують, що в кожній родині є як мінімум один вид, який демонструє структурне забарвлення листя, квітів або плодів. Красива блакитна іридесценція виявлена навіть у червоної водорості Chondrus crispus (ірландський мох).

Ялина блакитна (Picea pungens). Колір хвої пов'язаний з наноструктурою воскового нальоту, що вкриває голки.

Функція і еволюція структурного забарвлення

Біологічний сенс іридесцентного забарвлення різноманітний: це і камуфляж, що допомагає ховатись від хижаків або залишатись непомітним для жертви при полюванні, і комунікативний сигнал, що дозволяє приваблювати партнерів для спаровування або відлякувати суперників, і терморегуляція за рахунок контролю кількості фотонів, які поглинаються через поверхню тіла. Рослинами іризація використовується для приваблення комах-запилювачів, а також фруктоїдних тварин, які допомагають поширювати насіння. Також структури, які вибірково відбивають або розсіюють світло, можуть бути корисні для оптимізації спектра променів, що поглинаються листям при фотосинтезі. Ймовірно, таку функцію виконує структурне забарвлення мантії у двостулкових молюсків Tridacna gigas, які значну частину органіки отримують від симбіотичних водоростей роду Symbiodinium.

Тридакна велетенська (Tridacna gigas)

Між тим, в деяких випадках іризація виникає як наслідок еволюції властивостей, не пов'язаних з оптичними функціями: наприклад, структурована поверхня може мати водовідштовхувальні властивості і при цьому створювати ефект іризації. Те ж можна припустити й стосовно переливів на тонких прозорих крильцях бабок — іризація тут виникає за тим же механізмом, що й відлиски на тонкій плівці мильної бульбашки або в калюжі з розлитим бензином.

Користь і досить висока ймовірність отримання структурного забарвлення цілком очевидні, враховуючи те, як багато разів воно виникало у найрізноманітніших організмів. У докладному дослідженні, присвяченому явищу іризації у жуків, наводиться філогенетичне дерево, яке вражає багатократністю і спектром механізмів структурного забарвлення в межах одного лише цього ряду.

Зворотні зміни структурного кольору: причини і механізми

Деякі тварини здатні змінювати колір, зокрема і той, що визначається структурно. Іноді ці зміни незворотні і залежать від віку, але особливо цікаві випадки зворотної зміни кольору, які відбуваються у відповідь на певні події в зовнішньому середовищі. Реакція такого типу може бути пасивною — як наслідок безпосереднього впливу параметрів середовища на фізичні параметри іридесцентних структур. Наприклад, жук-геркулес (Dynastes hercules) має зеленувато-рудий колір за звичайної вологості, однак якщо вологість повітря перевищує 80%, забарвлення змінюється на чорне завдяки заповненню вологою повітряних порожнин в структурі хітинового покриву надкрилля.

Жук-геркулес (Dynastes hercules). Забарвлення змінюється з зеленувато-помаранчевого на чорне при підвищеній вологості.

Жуки-черепашки роду Charidotella теж мають мінливе забарвлення. Однак тут механізм зміни кольору активний, тобто залежить від фізіологічного контролю. Зазвичай вони виблискують золотом, але якщо їм стає холодно або голодно, або якщо їх потривожити, блиск зникає, а яскраво-жовтий відтінок змінюється помаранчевим, і потім червоним, у деяких видів — ще й з чорними точками. Справа в тому, що в звичайному стані порожнини мікроструктури хітинового покриву їх надкрилля заповнені рідиною (гемолімфою). При цьому надкрилля відбиває світло подібно до дзеркала, з іридесценцією в жовтій області спектра. Але при стресі відбувається відтік рідини з порожнин, і вони заповнюються повітрям (на жаль, поки не зовсім ясно, як саме це відбувається), при цьому надкрилля перестає діяти як відбивач і стає просто прозорим. Крізь нього стає видно червоне забарвлення черевця жука (воно може бути рівномірним або мати «малюнок»). Така зміна забарвлення, ймовірно, залежить від нейрогуморальних сигналів, що виникають у відповідь на стрес.

Жук золота черепаха (Charidotella sexpunctata). Забарвлення змінюється з золотого на червоне при різних стресових впливах.

Найвідоміші майстри зі зміни кольору, це, мабуть, головоногі молюски (до них належать восьминоги, кальмари і каракатиці) і хамелеони (родина Chamaeleonidae). І тут знову не обійшлось без структурного кольору.

Механізм зміни кольору, який використовують хамелеони, був розшифрований в 2015 році. У шкірі хамелеонів виявлено три шари пігментних клітин. Верхній шар — хроматофори, містить чорні, червоні і жовті пігменти. Під ним два шари клітин-іридофорів, що містять кристали гуаніну. У верхньому з двох шарів іридофорів кристали дрібні, вони розміщені у формі правильної решітки і створюють ефект хвильової інтерференції. Від того, як близько розташовані кристали в решітці, залежить, якої довжини промені інтерферують позитивно і відбиваються найбільш інтенсивно. Відбиті промені, проходячи через вище розташовані хроматофори, здатні створити багату гаму відтінків, які плавно змінюють один одного. Найнижчий шар іридофорів містить більші кристали гуаніну, розташовані менш регулярно. Від цих клітин залежить рівень поглинання або відбиття інфрачервоних променів шкірою хамелеона. Таким чином хроматофори, ймовірно, беруть участь в терморегуляції тварини.

Мандрил звичайний (Mandrillus sphinx). Синій колір шкіри на обличчі визначається регулярними рядами колагенових волокон в міжклітинній речовині. Таке забарвлення властиве тільки самцям і з'являється з досягненням статевої зрілості.

В організмі хамелеона існує і система контролю забарвлення. Кристали гуаніну пов'язані з мікротрубочками цитоскелета іридофорів, і саме перебудови в цитоскелеті у відповідь на зміни гормонального фону при збудженні самця і призводять до зміни колірної гами відбиваного світла.

Щодо механізму зміни кольору головоногих молюсків, в шкірі цих тварин теж є поверхневий шар з хроматофорами, що містять жовті, червоні і коричнево-чорні пігменти, а під ним розташований шар, що містить іридофори і лейкофори. Іридофори створюють інтерференцію для вузького діапазону хвиль, а лейкофори інтенсивно відбивають повний спектр, створюючи візуально біле забарвлення. Видиме забарвлення тіла тварини створюється, знову ж, за рахунок комбінації структурного і хімічного кольору. Принципова схожість механізмів досить очевидна.

Каракатиця розписна (Metasepia pfefferi)

Між тим, ми тут бачимо один з дивовижних випадків конвергентної появи складних адаптацій. Головоногі розвинули здатність до зміни забарвлення шкіри незалежно і на іншій біохімічній базі, ніж хамелеони, про що свідчить ряд важливих відмінностей.

По-перше, відбиваюча наноструктура формується у восьминогів, кальмарів і каракатиць не з кристалів гуаніну, як у хамелеонів, а зі складок цитоплазматичної мембрани клітин-іридофорів, в яких знаходяться специфічні для головоногих молюсків білки рефлектини. Лейкофори містять ті ж рефлектини, але складок на їх мембранах не формується, так що відбите ними світло просто розсіюється у всіх напрямках. Зміна довжини хвилі відбиваного іридофорами світла відбувається при ковалентному приєднанні фосфатних груп до рефлектинів. Ця модифікація змінює конформацію і розчинність цих білків, що в свою чергу викликає зміну частоти складок клітинної мембрани, а отже, змінюється і світловідбиття.

Плоди тропічної рослини Pollia condensata зовсім не мають пігменту. Колір забезпечується регулярно розташованими целюлозними структурами — іридосомами, розташованими між мембраною клітин і клітинною стінкою. Кожна іридосома — тривимірний фотонний кристал.

Друга особливість шкіри головоногих молюсків — наявність спеціальних хроматофорних органів, невідомих в інших групах живих організмів. Кожен хроматофорний орган має діаметр до декількох міліметрів в розправленому стані і складається з великого числа клітин, що містять один тип пігменту. Площа поверхні хроматофорного органу може змінюватись завдяки оточуючим його концентричним і радіальним пучкам м'язових волокон. При скороченні м'язового кільця площа поверхні хроматофора може зменшуватись в сотні разів. У хамелеонів та інших хребетних пігмент або концентрується в центрі пігментної клітини, або розподіляється по всій її цитоплазмі, тим самим забезпечуючи зменшення або збільшення вираженості забарвлення відповідної ділянки шкіри.

Система регуляції забарвлення шкіри у головоногих молюсків влаштована складніше, ніж у хамелеонів. Центральна нервова система в ній відіграє більш істотну роль, забезпечуючи набагато тонші і різноманітніші реакції на сигнали зовнішнього середовища. Ймовірно, певну роль відіграє також і автономна реакція шкіри на оточення. Було доведено, що клітини шкіри головоногих експресують родопсин і мають здатність до фоторецепції і автономних адаптивних реакцій на візуальні стимули. Втім, фоточутливі хроматофори та іридофори, які експресують білки-опсини і здатні до автономних реакцій, відомі і серед риб, зокрема у блакитного неону і райдужної форелі.

Неон блакитний (Paracheirodon innesi). Дзеркальний ефект пов'язаний з присутністю регулярно розташованих світловідбивних кристалів гуаніну в лусці.

Від живої природи до творінь рук людських

На закінчення варто відзначити, що природна іризація служить джерелом натхнення для матеріалознавців, а також творців компонентів різних електронних пристроїв. Насправді існує цілий розділ технології, що спирається на імітацію природних явищ (іридесценція — лише один з безлічі можливих прикладів) при створенні приладів і штучних матеріалів. Він називається біонікою або біоміметикою.

Принцип іризації використовується при створенні кольорових голограм, які наклеюють на товари з метою захисту від підробок, а також декоративних матеріалів на кшталт штучного перламутру, фарб для автомобілів і лаків для нігтів. Штучні фотонні кристали зі змінною конфігурацією решітки використовують в деяких спеціальних типах сенсорів, індикаторів і перемикачів, здатних реагувати на зміни температури, вологості, кислотності, електричні або магнітні поля.

Морфо Пелеїда (Morpho peleides). Блакитний колір створюється структуруванням хітинового шару на лусочках крила, по типу світловідбивної дифракційної решітки.

У 2014 році був запропонований індикаторний колориметричний пристрій, який реагує зміною кольору залежно від присутності в середовищі летких органічних речовин (наприклад, метанолу), або навіть інфекційних частинок. Світловідбивний елемент цього пристрою представлений волокнистим матеріалом, утвореним з особливим чином видозмінених частинок фага M13 (фаги — це віруси бактерій). Волокна отриманого матеріалу ущільнюються або, навпаки, «розбухають» при контакті зі специфічними молекулами завдяки особливостям білка вірусної оболонки — капсиду. Зміна конфігурації решітки матеріалу, викликана цими переходами, призводить до зміни кольору індикатора. Індикатор містить смужку з чотирма сегментами, що відрізняються структурою матеріалу, і кожен сегмент реагує певним чином на водяну пару або конкретні органічні сполуки. Щоб здійснити необхідний аналіз, потрібно сфотографувати індикатор звичайною камерою (наприклад, на смартфон), а потім зчитати отриманий спектр спеціально розробленою програмою для обробки зображень. Автори назвали свій винахід «фаговим лакмусом». А надихнув дослідників індик, колір шкіри на шиї якого служить «лакмусом» його настрою і змінюється завдяки змінам щільності розташування волокон колагену при розширенні або звуженні судин шкіри.

У тому ж 2014 році, надихнувшись жуком-геркулесом, інша команда дослідників винайшла спеціальне чорнило для друку, що змінює колір при впливі парів етилового спирту, пропонуючи використовувати його, наприклад, для маркування продукції з метою захисту від підробок.

У 2017 році була винайдена плівка з нанопокриттям із силіконових частинок, яка працює як індикатор вологості, причому автори експериментально показали, що індикатор продовжував ефективно працювати після 250 циклів зволоження і висушування. На цей раз джерелом натхнення став жук Tmesisternus isabellae, чиє надкрилля при змінах вологості змінює колір від металевого зеленого до металевого червоного (принцип той же, що й у жука-геркулеса).

Деякі технічні рішення, засновані на принципах іризації, перебувають у стані розробки або ще чекають на свого винахідника. З використанням цього явища потенційно можуть бути створені дисплеї з новим принципом передачі кольору, матеріали-хамелеони, які б змінювали колір залежно від параметрів навколишнього середовища, багаторазовий папір без електронних мікросхем, записи на якому можна було б стирати й наносити знову, і багато іншого. В бібліотеках сучасної наукової літератури як біологічного, так і технічного профілю, можна знайти ще чимало робіт з конкретними розробками або оглядами в руслі використання незвичайних властивостей іридесцентних структур, які зустрічаються в живій природі.

 

 

Коментарі

Ввійдіть або зареєструйтесь, щоб залишати коментарі.
Читайте також
Діоксини - загальні відомості і джерела утворення

На тлі подій кількарічної давнини, пов'язаних з отруєнням екс-президента України В. Ющенка, про діоксини почали говорити скрізь. Проте, що ж таке насправді діоксин, знає зовсім невелика кількість людей, а про справжню шкідливість діоксину знають і того менше. Ми спробуємо пролити світло на цей небезпечний екотоксикант. «Екологія життя» починає серію публікацій «Діоксини», з яких ви отримаєте багато інформації про ці шкідливі речовини - від історії їх утворення до поширення на сьогоднішній день; від шляхів потрапляння в організм до способів дії на живі клітини.

X

Вхід

Завантажую...