Температура та обмін речовин

Незважаючи на існування міжвидових відмінностей, вплив різних температур на ектотермні організми підпорядковується якомусь загальним правилом. По суті справи, інтерес представляють три температурних інтервали: температури загрозливо низькі, загрозливо високі і проміжні. У проміжному інтервалі з підвищенням температури швидкості метаболічних реакцій зростають.

Це зростання, як правило, непогано апроксимується експоненційною залежністю, яка характеризується зазвичай «температурним коефіцієнтом» Q10. Значення Q10, що дорівнює 2,5, відображає типовий приклад, означає, що з підвищенням температури тіла на кожні 10 ° С швидкість метаболічних реакцій зростає в 2,5 рази. Очевидний наслідок полягає в тому, що при низьких температурах ектотермні організми поглинають ресурси і включають їх в обмін дуже і дуже повільно, а при високих температурах - набагато швидше. Ще один наслідок полягає в тому, що деякі фізіологічні процеси (такі, наприклад, як дихання) проходять в усьому температурному інтервалі (нехай навіть з різними швидкостями), тоді як інші (які потребують, можливо, більш інтенсивного і стійкого потоцку речовини і енергії) - лише при відносно високих температурах. Розмноження у ектотермів зазвичай відбувається в більш вузькому інтервалі температур, ніж зростання, а зростання в свою чергу - в більш вузькому, ніж просте виживання.

Фізіологічний час

Можна стверджувати, що найважливіший з екологічної точки зору аспект впливу температури (в тому інтервалі, в якому вона не смертельна) на ектотермів - це її вплив на швидкості їх росту і розвитку. На рис.1 наведено два типових приклади, і їх найважливіша особливість виділяється надзвичайно яскраво: якщо по вертикальній осі відкладено значення швидкості розвитку, а по горизонтальній - значення температури тіла, то виявляється широкий інтервал значень температури, в якому залежність швидкості розвитку від температури лінійна. Більш того, при найбільш низьких температурах відхилення залежно від лінійної досить невелике, що ж до високотемпературного інтервалу нелінійності, то, як правило, життя організмів протікає при температурах, що не досягають цього інтервалу. З цих причин часто приймається наступне просте припущення; при температурах, що перевищують «поріг розвитку», швидкість розвитку організму лінійно зростає з підвищенням температури (рис. 1, Б).
Рис. 1 пояснює також найбільш істотний наслідок співвідношення між температурою і швидкістю розвитку. Наприклад, як видно з рис. 1, А, при 20 °С розвиток яйця до моменту вилуплення займає 17,5 доби, а при 30 °С - тільки 5 діб. Отже, при обох температурах для завершення розвитку потрібно 70 градусоднів: 17,5*4 = 70 і 5-14 = 70. Стільки ж потрібно для розвитку коника при інших нелетальних температурах.
Подібним чином метеликам (рис. 1, Б) для завершення розвитку необхідно 174 градусоднів понад відповідного порогу. Таким чином, ектотерми на відміну, наприклад, від нас з вами, зокрема, і від ендотермів взагалі не можна сказати, що для розвитку їм потрібен певний проміжок часу. Те, що їм потрібно - це певна комбінація часу і температури, часто звана фізіологічним часом. Інакше кажучи, час для ектотермів залежить від температури, і якщо температура впаде нижче порогу розвитку, то він може «зупинитися».
Значення концепції градусоднів (або, в загальному випадку, «температура-час») полягає в тому, що вона допомагає нам зрозуміти тимчасову приуроченість подій і, отже, динаміку популяцій ектотермних організмів. У природі масове народження коників і метеликів, зазначених на рис. 1, в різні роки зазвичай припадає на різні дати, але незмінно відбувається тоді, коли з моменту початку розвитку (взимку) накопичується приблизно одна й та ж кількість градусоднів. Отже, зрозуміти причини їх появи, а тим більше передбачити його можна лише на основі уявлень про фізіологічну шкалу часу.
Практичне визначення шкали фізіологічного часу для даного організму може виявитися досить складним - особливо при обліку наслідків коливань температури; до того ж сама по собі лінійна залежність швидкості розвитку від температури - це не більше ніж апроксимація, та й визначення фактичної температури тіла організму в природних умовах завжди пов'язане з відомими труднощами. Але взагалі-то концепцію фізіологічного часу варто хоча б мати на увазі. Кожен еколог зобов'язаний вчитися бачити світ очима вивчуваної ним живої істоти.