Види з більш вираженим статевим диморфізмом більше ризикують вимиранням

Види з більш вираженим статевим диморфізмом більше ризикують вимиранням
Екстремальні прикраси, покликані приваблювати самок, зменшують шанси самців на виживання, що може загрожувати вимиранням всього виду

Американські палеонтологи пов'язали силу статевого добору з імовірністю вимирання виду: у видів з максимальним диморфізмом вона на порядок вище, ніж у видів з мінімальними міжстатевими відмінностями. Це узгоджується з припущенням про те, що статевий добір може прискорювати вимирання видів, стимулюючи розвиток громіздких, «дорогих» адаптацій, що підвищують конкурентоспроможність в боротьбі за статевих партнерів ціною зниження пристосованості до змін середовища.

Статевий добір відіграє важливу роль в еволюції видів. Його еволюційні наслідки можуть бути дуже різноманітними, але ми ще далекі від повного розуміння всіх факторів, що впливають на ці наслідки. Немає ясності і в питанні про те, як впливає статевий добір на ризик вимирання виду при змінах середовища.

З одного боку, статевий добір сприяє ефективному відбраковуванню шкідливих мутацій, тим самим зменшуючи генетичний вантаж. Цей ефект був підтверджений в ряді робіт, зокрема в елегантному еволюційному експерименті на жуках. Зменшення генетичного вантажу, таким чином, повинно знижувати ймовірність вимирання виду.

З іншого боку, статевий добір часто підтримує розвиток дорогих адаптацій, що знижують життєздатність або тієї статі, яка володіє цими адаптаціями (як у випадку з громіздкими прикрасами і турнірною зброєю самців), або протилежної (в цьому випадку говорять про «статевий конфлікт»). Можна припустити, що це повинно підвищувати ймовірність вимирання.

Перевіряти такі припущення краще на палеонтологічному матеріалі, який дозволяє оцінити реальні темпи вимирання видів (звичайно, якщо палеонтологічний літопис достатньо повний). У сучасних тварин ризик вимирання доводиться оцінювати опосередковано — наприклад, за охоронним статусом або за величиною генетичного вантажу, який, в свою чергу, оцінюється за іншими непрямими ознаками, такими як темп зниження пристосованості в інбредних лініях.

Проблема, однак, у тому, що знайти підходящих для такого аналізу викопних тварин дуже непросто. По-перше, вони повинні бути масовими, і у них повинен бути докладний викопний літопис, щоб моменти появи і вимирання видів можна було точно датувати. По-друге, вони повинні мати чіткий статевий диморфізм, по вираженості якого можна судити про силу статевого добору. Причому диморфізм повинен проглядатись не лише на м'яких тканинах, які вкрай рідко зберігаються у викопному стані, але і на скелеті. Бажано також, щоб група не була повністю вимерлою (як, наприклад, амоніти) і мала живих представників, які дозволили б нам переконатись, що відмінності, прийняті нами за міжстатеві, дійсно такими є (а не міжвидовими або, наприклад, віковими).

Чи не єдиною групою, що задовольняє цим критеріям, є остракоди — всюдисущі дрібні ракоподібні, які населяють моря і прісні води з кембрійського періоду по теперішній час. Тіло остракод захищає міцна двостулкова мушля, що відмінно зберігається у викопному стані. При цьому у багатьох остракод яскраво виражений статевий диморфізм.

У сучасних представників цитероїдних остракод (надродина Cytheroidea) мушлі самців сильніше витягнуті в передньо-задньому напрямку. Це пов'язано з тим, що у самця в задній частині мушлі знаходиться громіздкий копулятивний апарат. Хоча сам апарат не зберігається у викопному стані, форма стулок недвозначно свідчить про його наявність або відсутність. Це дозволяє впевнено відрізняти самців від самок на викопному матеріалі.

У сучасних цитероїдних остракод розмір чоловічих статевих органів не пов'язаний з жодними особливостями шлюбної поведінки (залицяннями або сигналами, що подаються самці), а пов'язаний лише з кількістю виробленої сперми і силою м'язів, які цю сперму викидають під час спаровування. Ймовірно, гіпертрофія статевих органів у самців є результатом «спермових війн».

Якщо самцю доводиться витрачати ресурси на вирощування величезних статевих органів, то у нього має залишатись менше сил на все інше. Спермові війни передбачають гостру конкуренцію між самцями, що може шкодити здоров'ю самок. Самки у відповідь можуть набувати захисних адаптацій, теж затратних. Про остракод таких даних немає, але це випливає з загальних міркувань і показано на інших членистоногих. Змінюючи морфологію і фізіологію самців і самок, сильний статевий добір, очевидно, відводить їх від тієї оптимальної будови, до якої привів би їх звичайний природний добір за відсутності статевого. Іншими словами, організми набувають будови, неоптимальної з точки зору виживання і здатності переживати негаразди, не пов'язані зі статевими стосунками. Тому логічно припустити, що види остракод з сильним статевим диморфізмом вимиратимуть в середньому частіше, ніж види зі слабким диморфізмом.

Для перевірки цього припущення американські палеонтологи обробили докладні дані про поширення 93 видів цитероїдних остракод у верхньокрейдяних відкладах південного сходу США. Вивчені види сильно розрізняються за вираженістю статевого диморфізму. Найбільш детально були проаналізовані дані за двома районами в штатах Міссісіпі і Алабама, де палеонтологічний літопис верхньокрейдяних остракод виключно докладний, а всі шари з остракодами надійно датовані. Вік вивчених шарів — від 84 до 66 млн років.

Поява і вимирання видів аналізувались в межах кожного з двох районів окремо. «Вимирання» розумілось не як глобальне вимирання виду, а як його зникнення з палеонтологічного літопису в даному районі (при тому, що шари з остракодами продовжуються і вище по розрізу). Це розумний підхід, враховуючи, що йдеться про дві виключно якісні і докладні «сторінки» літопису.

Автори проаналізували 576 різних моделей, що пов'язують спостережувану динаміку появи і вимирання видів з різними комбінаціями таких параметрів, як форма мушлі, її розмір, статевий диморфізм за формою, диморфізм за розміром, частота зустрічання виду, його таксономічне положення і час існування. Відповідність моделей наявним даним оцінювалась за допомогою інформаційного критерію Акаіке.

Аналіз було проведено окремо для Міссісіпі і Алабами, і результати вийшли схожі. З'ясувалось, що ймовірність вимирання видів тісно пов'язана зі статевим диморфізмом за формою мушлі і трохи слабкіше — з диморфізмом за розміром. Середні темпи вимирання у видів з максимальним диморфізмом приблизно в десять разів вищі (а середній час існування видів, відповідно, нижчий), ніж у видів з мінімальним диморфізмом. При цьому диморфізм за розміром підвищує ймовірність вимирання тільки в тому випадку, якщо самці більші за самок. У протилежній ситуації — коли самці дрібніші за самок — диморфізм за розміром не збільшує, а навіть трохи зменшує ймовірність вимирання. Ні форма мушлі, ні її розмір самі по собі не впливають на ризик вимирання: впливає тільки величина відмінностей між самцями і самками.

Таким чином, найбільш схильними до вимирання виявились види з ознаками того, що самці вкладають в розмноження дуже багато ресурсів.

Крім диморфізму, на ймовірність вимирання виду впливає його таксономічна приналежність: в одних родинах види вимирали частіше, в інших рідше. Це означає, що в даних по швидкості вимирання є «філогенетичний сигнал». Іншими словами, види, що походять від короткоживучих видів, з підвищеною ймовірністю самі виявляться короткоживучими, і навпаки. Втім, це не новина, а загальна закономірність в палеонтології. Різні таксони мають свої характерні швидкості вимирання родів і видів. Наприклад, у головоногих молюсків середній час існування родів протягом фанерозою становив лише 6-7 млн років, а у двостулкових молюсків — приблизно на порядок більше.

Ще один параметр, що впливає на ймовірність вимирання видів остракод — частота зустрічання. Масові види з широкими ареалами вимирали рідше, ніж нечисленні види з невеликими ареалами. Це знову-таки не новина, а одна з найбільш чітких і строгих закономірностей в історичній динаміці біорізноманіття.

Таким чином, отримані результати узгоджуються з припущенням про те, що сильний статевий добір, що призводить до різко вираженого статевого диморфізму за формою і розміром мушлі, підвищує ймовірність вимирання у цитероїдних остракод.

Теоретично, статевий добір може сприяти прискореному видоутворенню. Однак дані по верхньокрейдяним остракодам південного сходу США не підтвердили цю ідею: достовірного зв'язку між темпами появи нових видів і вираженістю статевого диморфізму автори не виявили.

Чи означають отримані результати, що статевий добір ніколи не допомагає видам протистояти вимиранню (на що начебто вказують деякі дані по сучасним тваринам), а завжди тільки заважає? Навряд чи. Швидше за все, вплив статевого добору на еволюційну долю видів може бути як позитивним, так і негативним. Позитивний вплив може бути пов'язаний з більш ефективним відбраковуванням малошкідливих мутацій і, можливо, з прискоренням дивергенції і видоутворення. Негативний — зі «статевим конфліктом» і розвитком дорогих адаптацій, що підвищують шанси на перемогу в конкуренції за статевих партнерів ціною зниження життєздатності і пристосованості.

Сподіватимемось, що подальші дослідження проллють світло на фактори, від яких залежить, який з двох ефектів виявиться сильнішим в кожному конкретному випадку. Однак палеонтологічний літопис, швидше за все, зможе дати нам лише приклади негативного впливу сильного статевого добору на виживання видів. Адже якщо статевий добір діє «м'яко» і не стає причиною гротескних міжстатевих відмінностей, ми просто не зможемо помітити його на викопному матеріалі.

 

 

Коментарі

Ввійдіть або зареєструйтесь, щоб залишати коментарі.
Читайте також

У крокодилів «спеціалізація» зайшла не настільки далеко, щоб серйозні зміни зовнішніх умов не дозволили б їм швидко перебудуватись. Завдяки цьому вони щасливо пережили природні катаклізми, які погубили динозаврів.

X

Вхід

Завантажую...