Вперше показана хаотична динаміка популяцій в багатовидовому угрупованні

Вперше показана хаотична динаміка популяцій в багатовидовому угрупованні

Досить давно було передбачено, що в багатовидових угрупованнях може виникати хаотична поведінка, проте прикладів «з природи» відомо не було. Двадцятирічні спостереження за трьома видами, які заселяють каміння приливно-відливної зони на узбережжі Нової Зеландії, показали, що ця екосистема знаходиться «на межі хаосу»: час від часу динаміка чисельності змінюється зі стабілізованої на хаотичну.

Одне із значущих відкриттів у математиці XX століття — це динамічний, або детермінований хаос. Хоча близькі ідеї вивчались ще в кінці XIX століття в роботах французьких математиків Анрі Пуанкаре і Жака Адамара, основоположником теорії хаосу вважають американського математика і метеоролога Едварда Лоренца. Ідея хаотичної, принципово непередбачуваної поведінки систем, породжених строго детермінованими (і досить простими) рівняннями, схвилювала багатьох вчених і філософів. Втім, за іноді без міри захопленими славослів'ями хаосу як «новій парадигмі» може втрачатись реальне застосування цих ідей для опису навколишнього світу. А вони численні, зокрема і в біології.

В екології хаос виникає в математичних моделях, які описують динаміку окремих популяцій і угруповань. Він може породжуватись навіть простою моделлю Ферхюльста, яка описує ріст популяції в обмеженому середовищі, за умови наявності дискретних, неперекривних поколінь. Підтвердження існування хаотичної динаміки приходили також з лабораторних експериментів над популяціями комах, мікробними харчовими мережами і планктоном. Спостереження хаосу в природі рідкісні, і переважно обмежені спостереженнями за динамікою окремої популяції. Втім, це не повинно бути інтерпретовано як рідкісність хаотичної динаміки: її досить складно виявити, адже зовні схожа поведінка може виникати і за рахунок не детермінованих процесів, а стохастичних (випадкових) впливів, які порушують закономірний розвиток екосистем. Однак в останні роки з'явились математичні методи, які дозволяють виявляти хаотичну поведінку навіть в присутності зовнішнього шуму.

І ось міжнародній групі дослідників вдалось виявити хаотичну поведінку в циклічній сукцесії в угрупованні кам'янистої приливно-відливної зони у морському заповіднику «Мис Родні — мис Окакарі» на Північному острові Нової Зеландії. Сукцесією називають відтворюваний процес зміни угруповань, де одне в буквальному сенсі «готує ґрунт» для іншого. Типовий приклад — відновлення ялинника після пожежі, яке починається з трав'яних угруповань і проходить кілька чагарникових і лісових стадій. Зазвичай сукцесії лінійні — від піонерних (початкових) стадій через серіальні (проміжні) до клімаксу (фінальної стадії). Клімаксне угруповання відрізняється тим, що здатне стійко відтворюватись (воно «готує ґрунт» тільки для себе самого). Але в деяких випадках клімаксне угруповання хитке і знову змінюється піонерним, тим самим повертаючи екосистему в початок процесу — в такому випадку говорять про циклічну сукцесію. Вони зустрічаються в екосистемах з частими ендогенними пожежами: неминуче вигоряння клімаксного угруповання робить сукцесію циклічною.

Подібна ситуація спостерігається і на камінні приливно-відливної зони вивченого морського заповідника. Голі камені масово заселяються морськими жолудями Chamaesipho columna (ракоподібні, які живуть в будиночках, прикріплених до твердого субстрату). Поверх морських жолудів наростають кіркові бурі водорості Ralfsia cf. confusa. На водорості і жолуді заселяються мідії Xenostrobus pulex, нездатні колонізувати голе каміння. Однак, на відміну від водоростей, мідії «не дбають» про своїх сусідів, і під їх пресом морські жолуді гинуть. Мертві ракоподібні і водорості відкріплюються від субстрату і відносяться приливами і відливами, а разом з ними — і мідії. В результаті ми маємо ті ж голі камені, з яких все почалось: екосистема готова до нового циклу.

Вихідними даними для роботи стали результати двадцятирічних спостережень: кожні тридцять днів дослідники збирали дані про площу каміння, зайнятого кожним з трьох видів, а також вільного від візитерів на досить великому дослідному майданчику. Варто відзначити, що в цьому випадку наявність в екосистемі циклічної сукцесії не повинна призводити і до циклічності в кількостях популяцій: хоча на кожному окремому камені відбуваються коливання чисельності, на всьому просторі можуть встановитись якісь середні значення. Проте в даному випадку такого не сталось. Автори діляться своїми враженнями: «У деякі роки камені були майже повністю вкриті морськими жолудями, тоді як в інші — кіркові водорості або мідії домінували в екосистемі» (як кажуть, рік на рік не припадає). Аналіз отриманих часових рядів виявив приблизно дворічну періодичність в динаміці всіх пар видів. Морським жолудям потрібно від півроку до року, щоб заселити камені, з відставанням у кілька місяців за ними слідують кіркові водорості. Мідіям також потрібно 6-12 місяців, щоб утворити щільний покрив на будиночках ракоподібних, і ще приблизно півроку проходить від домінування мідій до голих каменів, готових до заселення морськими жолудями.

Втім, виявлені періоди не витримуються строго: коливання видового складу угруповання були вельми нерегулярними. Тут і ховається хаос. Автори дослідження оцінили показники Ляпунова, які характеризують швидкості зближення або віддалення двох близьких фазових траєкторій (траєкторій у фазовому просторі системи, де кожна точка являє собою стан системи, а координатами є параметри, що описують систему, в даному випадку параметрами були площі каміння, зайняті різними видами). Наявність позитивних показників говорить про те, що спершу мала різниця між траєкторіями з часом експоненціально наростає і траєкторії розходяться — це ознака хаотичної поведінки; негативні ж, навпаки, говорять про те, що існуючі відмінності з часом згладжуються — траєкторії зближуються. Глобальний показник Ляпунова, оцінений за всіма двадцятьма роками спостережень, виявився позитивним: +1,1 рік-1. Однак його відхилення від нуля виявилось незначним. Але локальні показники, оцінені за періодами у 180 днів, суттєво коливались, часто опиняючись істотно вище нуля.

Щоб краще розібратись у динаміці досліджуваної сукцесії, вчені змоделювали систему за допомогою простої «моделі зайняття місць». Модель описує зміну частки загальної площі, зайнятої кожним із трьох видів, і виходить з припущення, що вся ділянка складається з великої кількості окремих місць, кожне з яких може бути зайнято тільки однієї особиною. Модель чи не найпростіша з можливих: вона не містить жодних складніших припущень про характер впливу одного виду на інший. Єдине ускладнення — це доданий у модель вплив температури на смертність водоростей і мідій: чим тепліше, тим більша у них смертність (відомо, що під час спеки ці організми гинуть від висихання). Самі коливання температури описувались простою синусоїдою.

Навіть така проста модель досить непогано описувала угруповання. За відсутності припущень про вплив температури на смертність система показувала затухаючі коливання з періодом близько 1,5 років і зрештою приходила до стаціонарного стану: площі, зайняті кожним видом, досягали стабільного значення і далі не змінювались. А от введення регулярних (цілком передбачуваних) коливань температури викликало хаотичну поведінку. Аналіз показаних моделлю коливань показав, що, як і в реальності, виділяється період близько двох років; глобальний показник Ляпунова був близький до реально спостережуваного значення (+0,82 рік-1), і в даному випадку навіть значимо відрізнявся від нуля (спостереження і модель — це різні набори даних, і в другому випадку вдалось значно звузити діапазон можливих значень). При цьому локальні показники Ляпунова, як і в реальності, також «стрибали» між позитивними і негативними значеннями. Автори вважають результати моделювання вказівкою на те, що у вивченій ними екосистемі дійсно присутня хаотична поведінка, а не «довга дорога до рівноваги», яку дослідники застали на початку.

Втім, населення прибережного каміння не демонструє справжній хаос: система час від часу переключається з хаотичного режиму на стабілізований і назад. Біологічні системи, які знаходяться, подібно до цієї, «на межі хаосу», були відомі й раніше, але ніколи вони не належали до багатовидових угруповань.

Варто відзначити, що до хаотичної поведінки екосистему підштовхує закономірний зовнішній вплив, а не випадковий шум (введення в модель випадкових щоденних коливань температури на додаток до сезонних не змінило результати принципово) або катастрофічні впливи, які трапляються нерегулярно. Наприклад, у деяких інших прибережних угрупованнях циклічність сукцесій виникає через те, що шторми відносять мідієві поселення. Але в даному випадку мідії утворюють надто тонкий шар, щоб чинити істотний опір воді — навіть після найсильніших штормів не було виявлено жодних руйнувань.

Подібні довготривалі спостереження необхідні для кращого розуміння того, як працюють екосистеми. Адже математики від екології досить давно передбачили існування хаотичної поведінки в багатовидових системах — але тільки зараз вона була реально продемонстрована. А математична модель мало чого варта, поки не продемонстровано, що вона має відношення до реальності. Дослідження хаотичної динаміки екосистем — це вже не тільки теоретичне знання, воно необхідне для прогнозування впливу людини на природу, зокрема і для підвищення ефективності заходів з охорони навколишнього середовища. Далеко не завжди в природі спостерігається славнозвісний «екологічний баланс» — якщо, звичайно, розуміти його як незмінність.

X

Вхід

Завантажую...