Загадкове здрібніння хребетних після масового вимирання на межі девону і карбону

Загадкове здрібніння хребетних після масового вимирання на межі девону і карбону

Аналіз великого масиву даних по девонським і кам'яновугільним хребетним показав, що протягом девону середній розмір тіла цих тварин неухильно збільшувався, однак після кризи хребетні стали дрібнішати, причому цю тенденцію не вдається пояснити ні вибірковим вимиранням великих форм під час кризи, ні коливаннями клімату і вмісту кисню в атмосфері. Швидше за все, здрібніння було пов'язане зі зміною структури угруповань, проте конкретні механізми залишаються загадковими.

Пізньодевонське вимирання — одна з п'яти найбільших кризових подій в історії фанерозойської біоти. Чотири інших великих вимирання відбулись на зламах ордовика і силура, перму і тріасу, тріасу і юри, крейди і палеогену.

Вимирання наприкінці девону не було одномоментним. Воно складається з кількох подій («пульсів» вимирання), розділених інтервалами в мільйони років. Найбільші перебудови відбулись на межі франського і фаменського віків 372 мільйони років тому (Кельвасерська подія) і на межі девону і карбону (фаменського і турнейського віків) 359 мільйонів років тому (Хангенберзька подія). Послідовні «пульси» вимирання зачіпали різні групи організмів різною мірою. Наприклад, рифобудівні безхребетні, такі як корали і строматопорати, найсильніше постраждали від Кельвасерської події, а хребетні, які в девоні були представлені численними рибами і рибоподібними (недарма девон називають «віком риб»), а також першими тетраподами, — від Хангенберзької. Це було чи не найбільше вимирання в історії хребетних: на межі девону і карбону вимерло 50% рядів і більше 96% видів хребетних.

Відомо, що екологічні кризи можуть впливати на великомасштабні тренди в еволюції розмірів тіла, зокрема призводячи до здрібніння фауни. Наприклад, пізньоплейстоценове вимирання торкнулось в першу чергу великих ссавців. У післякризові і взагалі в спокійні періоди, навпаки, часто простежується тенденція до збільшення розмірів.

Досі ніхто не аналізував з цієї точки зору перебудову фауни хребетних на межі девону і карбону. Американські палеонтологи заповнили цю прогалину, проаналізувавши дані по всім хребетним девону та раннього карбону, для яких відома довжина тіла. Такі дані вдалось зібрати для 1120 видів (для деяких викопних видів розмір тіла встановити неможливо — наприклад, якщо це вид акул, описаний тільки по зубах). Виявилось, що впродовж усього девону хребетні неухильно збільшувались в розмірах. Однак після зламу девону і карбону тенденція змінилась на протилежну: хребетні стали дрібнішати. Турнейські (які жили у першому — турнейському — віці раннього карбону) хребетні в середньому були достовірно більшими за візейських, а ті, у свою чергу, — за серпуховійських (візе і серпуховій — другий і третій віки раннього карбону).

Звичайно, палеонтологи і раніше помічали, що хребетні після зламу девону і карбону стають дрібнішими, але тепер це спостереження підтверджено надійною статистикою. Зіставивши отримані тренди з детальними даними по окремим добре збереженим і добре вивченим комплексам копалин, автори переконались, що виявлені ними тенденції простежуються також і на рівні індивідуальних палеоугруповань. Це означає, що вони, швидше за все, не є артефактом вимірювання «середньої температури по лікарні» або вибіркової неповноти палеонтологічного літопису.

Розглянувши різні групи хребетних окремо, автори виявили, що збільшення довжини тіла в девоні відбувалось у більшості груп паралельно. Поступово ставали більшими і панцирні безщелепні остракодерми, які домінували на початку девону, і плакодерми та лопатепері, які стали найбільш різноманітними в середньому і пізньому девоні, і хрящові риби, які динамічно розвивались. Не було достовірного збільшення розмірів тільки у акантодів і тетраподів (у останніх, швидше за все, просто тому, що вони від початку були великими). Це відповідає так званому правилу Копа: в спокійні епохи між кризами у багатьох групах тварин середній розмір тіла збільшується. Механізми цього збільшення можуть бути пов'язані з еволюційною гонкою озброєнь між хижаками і жертвами: добір сприяє збільшенню розміру жертв, оскільки великі особини рідше поїдаються хижаками, а збільшення жертв призводить до добору на великі розміри у хижаків. Інший стимул збільшення розміру — внутрішньовидова конкуренція, яка в стабільних умовах часто загострюється. В конкуренції з родичами за територію, статевих партнерів та інші ресурси великі особини, як правило, мають перевагу.

Масове вимирання наприкінці девону було вибірковим. Колишні домінанти — остракодерми, плакодерми і лопатепері — поступились місцем новим домінуючим групам — хрящовим рибам (предкам сучасних акул і скатів) і променеперим.

Під час масового вимирання в деяких групах великі представники постраждали сильніше, ніж дрібні. Причини цього теж більш-менш очевидні. У великих видів тварин, за інших рівних умов, нижча чисельність, а при різких змінах середовища нечисленні види мають більше шансів вимерти, ніж масові. Інший важливий фактор — швидке накопичення генетичного вантажу в нечисленних популяціях. В результаті вибіркового вимирання великих видів і швидкої післякризової дивергенції вцілілих дрібних середній розмір турнейських променеперих і лопатеперих виявився меншим, ніж у їх девонських попередників.

З іншого боку, серед хребетних, які пережили кризу, було чимало і великих форм. Справа в тому, що великий розмір корелює не тільки з факторами ризику, такими як низька чисельність популяції, але і з деякими властивостями, які, навпаки, знижують ризик вимирання при коливаннях умов. Серед великих хребетних багато K-стратегів, тобто тварин, які розмножуються повільно, але вкладають у кожного нащадка багато ресурсів і тому мають низьку дитячу смертність. Такі тварини зазвичай довго живуть, легше переносять коливання абіотичних умов і тому можуть займати більш широкі екологічні ніші. Все це знижує ризик вимирання під час кризи. В результаті в ранньокарбонових угрупованнях хребетних, поряд з дрібнотою, яка розплодилась після кризи, також присутня помітна кількість великих форм, багато з яких — релікти груп, які процвітали в девоні.

Зменшення розмірів хребетних в ранньому карбоні не можна пояснити вибірковим вимиранням великих тварин під час кризи, тому що здрібніння тривало протягом усього раннього карбону, а це була відносно спокійна епоха без серйозних екологічних катастроф.

Здрібніння зачепило не всі групи хребетних. Найсильніше воно проявилось у хрящових риб — найрізноманітнішої групи ранньокарбонових хребетних. В інших групах середній розмір наче не зменшувався, але це тільки якщо вважати всі види «рівноправними», тобто не враховувати їх відносну кількість. У ряді груп (наприклад, у променеперих риб, які в ранньому карбоні стали другою за значимістю групою після хрящових) великі види ставали все більш рідкісними, а дрібні — численними і всюдисущими. Ймовірно, важливий внесок у загальну тенденцію вносило прискорене видоутворення у дрібних хребетних: дрібні форми, будучи більш масовими, частіше породжували нові види, які успадковували дрібні розміри від своїх предків.

Зіставивши динаміку розмірів хребетних з даними по клімату і вмісту кисню в атмосфері, автори дійшли висновку, що ці чинники не можуть пояснити виявлену тенденцію до здрібніння. Протягом пізнього девону та раннього карбону концентрація кисню в атмосфері росла, а глобальна температура знижувалась. Одна з можливих причин полягає в тому, що в цей час, вперше за всю історію, стала бурхливо розвиватись наземна рослинність. З'явились і стали швидко поширюватись лісові екосистеми. Розкладати відмерлу деревину ще було нікому: гриби, здатні переробляти лігнін, з'явились, ймовірно, лише в другій половині карбону. Тому велика частина вуглецю, зафіксованого наземними рослинами в ході фотосинтезу, захоронювалась і не поверталась в атмосферу. Це призводило, крім насичення атмосфери киснем, до зворотного парниковому ефекту і похолодання. Але ці тенденції спостерігались як в пізньому девоні, так і в ранньому карбоні, а розмір хребетних на цьому монотонному фоні спочатку ріс, а потім раптом став зменшуватись.

Швидше за все, здрібніння хребетних, яке продовжувалось протягом раннього карбону, було пов'язане зі зміною структури угруповань і спрямованості добору. Сказати щось конкретніше поки важко. Серйозні екосистемні перебудови відбувались і після інших масових вимирань. Автори відзначають, що ситуація, яка склалась в результаті пізньодевонського вимирання, нагадує ранні стадії екологічної сукцесії, коли після кризи на зміну великим видам-довгожителям, які повільно розмножуються, приходять дрібні, короткоживучі і здатні розмножуватись швидко. Сподіватимемось, що подальші дослідження дозволять сказати щось більш конкретне про причини здрібніння фауни хребетних, яке тривало протягом ранньокарбонової епохи.

 

 

Коментарі

Ввійдіть або зареєструйтесь, щоб залишати коментарі.
Читайте також

На основі супутникових зйомок, зроблених за минулі 12 років, вчені створили інтерактивну карту змін лісового покриву Землі. Як з'ясувалось, за цей період наша планета втратила близько 1,5 мільйона квадратних кілометрів лісів.

X

Вхід

Завантажую...