Переходячи від екотипів до більш детального аналізу популяційних структур, біологи набувають все більших навиків виявлення пов'язаної з відбором мінливості всередині невеликих локальних популяцій. Така мінливість відома як поліморфізм. Точніше кажучи, генетичний поліморфізм — це «співіснування в межах одного і того ж місця проживання двох або більш за виразно помітні внутрівидових форм, причому в таких співвідношеннях, що постійна присутність рідкіснішої з цих форм не може бути віднесено лише до безперервного мутагенезу і імміграції». Далеко не всі прояви такого роду мінливості відображають відповідності між організмами і середовищем; навпаки, буває так, що за деякими з них стоять явні невідповідності. Невідповідності ці можуть виникати через те, що на стадії розселення однієї спеціалізованої форми проникають в ареал іншої. Вони можуть виникати і тоді, коли прі зміні умов одна форма витісняється іншою, краще пристосованою до змінених умов. Такий поліморфізм називається скороминущим. Якщо всі співтовариства завжди змінюються, дуже багато спостережуваних в природі явищ поліморфізму, мабуть, носять саме такий скороминущий характер — в тій мірі, в якій жодна популяція ніколи не встигне за змінами умов існування і ніколи не буде в змозі ці зміни передбачити.
Та все ж у багатьох випадках внутріпопуляційний поліморфізм активно підтримується природним відбором, і при цьому найрізноманітнішими способами.
а) В деяких випадках гетерозиготи володіють підвищеною пристосованістю, але через розщеплювання Менделя вони постійно поповнюють популяцію породжуваними ними менш життєздатними гомозиготами. Приклад такого «гетерозису» — існування серповидноклітинної анемії в популяціях людини, що знаходяться у вогнищах малярії. Індивідууми, гетерозиготні по відповідному локусу, страждають легким недокрів'ям, але рідко хворіють малярією; при цьому вони безперервно породжують гомозиготних індивідуумів — або уражених важким недокрів'ям, або сприйнятливих до малярії.
б) Інтенсивність відбору може змінюватися в межах деякого діапазону, причому на одному з його кордонів відбір може сприяти одній формі, а на іншому кордоні — інший. При проміжній інтенсивності відбору можуть виникати поліморфні популяції.
б) Інколи відбір буває частотно-залежним: будь-яка з внутрівидових форм найбільш життєздатна тоді, коли вона зустрічається рідше за всіх інших. Вважають, що саме це відбувається з незвично забарвленими формами жертв: вони життєздатні тому, що хижаки їх не чіпають.
г) Дрібномасштабна просторова структура популяції і її ареалу буває дуже складною, і в різних частинах цієї «клаптевої ковдри» відбір може діяти в різних напрямах. Підтримка відповідності між організмами і середовищем в такій ситуації неминуче залежить від розсіяння багаточисельних стадій розселення: якщо чисельність їх досить висока, то досить висока і вірогідність того, що частина їх укорінятиметься саме в тому «клапті», де відповідна форма найбільш життєстійка. Можливий і інший варіант: організм може бути довговічний і здатний переміщатися, використовуючи при цьому умови і ресурси найбільш відповідних «клаптів».
Вражаючий приклад поліморфізму природної популяції виявлений в результаті ряду робіт, присвячених вивченню конюшини повзучої, зростаючої на довголітньому (не молодше 80 років) пасовищі в Північному Уельсі. В ході одного з цих досліджень з грунту було викопано 50 рослин конюшини. Рослини ці потім містилися в теплиці, і кожне з них було піддано генетичному аналізу по цілому ряду локусів, пов'язаних з ознаками, майже всі з яких напевне володіли селективною значущістю. По комбінації властивостей, які, впливають на пристосованість рослин в природних умовах, кожен з 50 клонів відрізнявся від всіх інших.
Теркінгтон і Харпер спробували визначити, в якій мірі властивості різних «різновидів» конюшини відображають локалізовані відповідності між рослинами і локальними особливостями ареалу. Вони викопували рослини з поля, розмножували їх в теплиці, а потім знову висаджували на те ж поле. Одну частину кожного з клонів вони повертали туди, звідки було узято батьківську рослину, а інші частини — туди, звідки брали інші клони. Первинні вибірки були узяті з ділянок, на яких переважали різні лугові трави. Потомство кожної рослини висаджувалося туди, де переважали його «рідні» трав'янисті рослини, а також туди, де переважали інші трави. Після пересадки на полі всі різновиди конюшини краще всього зростали там, де вони були сусідами з тими ж травами, що і до пересадки в теплицю. Ці результати прямо і дуже переконливо свідчать на користь того, що різні генотипні різновиди конюшини розподілені по пасовищу таким чином, що кожна з них відповідає локальним біотичним умовам існування.
Рисунок 1 - Схема розселення слимаків Dendroceras по невеликій ділянці багатолітнього пасовища. Контури дають уявлення про щільність популяції слимаків і розмежовують зони дуже високою (ОВ), високою (В), низькою (Н) і дуже низькою (ОН) щільністю. Вказані також генотипи особин конюшини, що виявилися у вузлах «грат» проб, що накривають ділянку.
На тому ж самому полі Дірзо і Харпер вивчали розподіл форм конюшини Trifolium repens, що відображають наявність ще одного специфічного типа поліморфізму. Він полягає в тому, що при пошкодженні (наприклад, при обкушуванні) одні рослини виділяють синильну кислоту, а інші не виділяють. Відомо, що молюски зазвичай не їдять ціаногенну конюшину, і між розподілами ціаногенної форми конюшини і ділянок з підвищеною щільністю слимаків був виявлений зв'язок с високою кореляцією (рисунок 1).
Рисунок 2 - Частота зустрічальності равликів Cepaea nemoralis з жовтими раковинами, позбавленими смуг, в різних місцях проживання. У наявності непогана відповідність між найбільш поширеним забарвленням і колірним фоном: наприклад, в букових лісах найчастіше зустрічаються равлики з буро-рожевими раковинами, а в живоплотах — із смугастими жовтими раковинами, що сприймаються як зелені.
Ясно, що мінливість конюшини на цьому маленькому полі хоч би частково обумовлена генетично і відображає відповідності між організмами і середовищем.
Прикладом поліморфізму у тварин може служити поліморфізм в популяціях равлика Cepaea nemoralis. Равлики малорухливі, а популяції їх займають найрізноманітніші місця проживання, що різко розрізняються за фізичними умовами і мірою тиску хижаків. Ця обставина призвела до локальної внутрішньопопуляційної диференціації по зовнішньому вигляду раковини (рис. 2). Будь-яка з популяцій равлика поліморфна хоч би по одному з двох ознак: кольору раковини і наявності на ній малюнка у вигляді смуг. Чисельні співвідношення різних форм в різних місцях проживання неоднакові, але в кожному місці проживання для найбільш звичайної форми характерна візуальна відповідність своєму середовищу. Мабуть, на тлі відповідної рослинності і відповідного грунтового покриву равлики цих форм не помітні для дроздів, що ними харчуються.
Коментарі
Сайт зроблено для людей і тому нам важливо знати Вашу думку.















