Генетичний поліморфізм

Генетичний поліморфізм

Переходячи від екотипів до більш детального аналізу популяційних структур, біологи набувають все більших навиків виявлення пов'язаної з добором мінливості всередині невеликих локальних популяцій. Така мінливість відома як поліморфізм. Точніше кажучи, генетичний поліморфізм — це співіснування в межах одного місця існування двох або більше виразних внутрішньовидових форм, причому в таких співвідношеннях, що постійна присутність рідкіснішої з цих форм не може бути пояснена лише безперервним мутагенезом і імміграцією.

Далеко не всі прояви такого роду мінливості відображають відповідності між організмами і середовищем; навпаки, буває так, що за деякими з них стоять явні невідповідності. Ці невідповідності можуть виникати через те, що стадії розселення однієї спеціалізованої форми проникають в місце існування іншої. Вони можуть виникати і тоді, коли при зміні умов одна форма витісняється іншою, краще пристосованою до змінених умов. Такий поліморфізм називається скороминущим. Оскільки всі угруповання постійно змінюються, дуже багато спостережуваних в природі явищ поліморфізму, ймовірно, мають саме такий скороминущий характер — тією мірою, якою жодна популяція ніколи не встигне за змінами умов існування і ніколи не зможе ці зміни передбачити.

Та все ж у багатьох випадках внутрішньопопуляційний поліморфізм активно підтримується природним добором, і при цьому найрізноманітнішими способами.

а) В деяких випадках гетерозиготи мають підвищену пристосованість, але через розщеплювання Менделя вони постійно поповнюють популяцію породжуваними ними менш життєздатними гомозиготами. Приклад такого «гетерозису» — існування серповидноклітинної анемії в людських популяціях, які знаходяться у вогнищах малярії. Індивідууми, гетерозиготні за відповідним локусом, страждають на легке недокрів'я, але рідко хворіють малярією; при цьому вони безперервно породжують гомозиготних індивідуумів — або уражених важким недокрів'ям, або сприйнятливих до малярії.

б) Інтенсивність добору може змінюватись в межах певного діапазону, причому на одній з його меж добір може сприяти одній формі (морфі), а на іншій межі — іншій. При проміжній інтенсивності добору можуть виникати поліморфні популяції.

в) Інколи добір буває частотно-залежним: будь-яка внутрішньовидова форма найбільш життєздатна тоді, коли вона зустрічається рідше за решту інших. Вважають, що саме це відбувається з незвично забарвленими формами жертв: вони життєздатні тому, що хижаки їх не розпізнають і не чіпають.

г) Дрібномасштабна просторова структура популяції і її місця існування буває дуже складною, і в різних частинах цієї «клаптевої ковдри» добір може діяти в різних напрямах. Підтримка відповідності між організмами і середовищем в такій ситуації неминуче залежить від розсіяння численних стадій розселення: якщо їх чисельність достатньо висока, то достатньо висока і вірогідність того, що частина їх укоріниться саме в тому «клапті», де відповідна форма найбільш життєстійка. Можливий і інший варіант: організм може бути довговічним і здатним переміщуватись, використовуючи при цьому умови і ресурси найбільш відповідних «клаптів».

Вражаючий приклад поліморфізму природної популяції виявлений в результаті ряду робіт, присвячених вивченню конюшини повзучої, яка росте на довголітньому (не молодше 80 років) пасовищі в Північному Уельсі. В ході одного із цих досліджень з ґрунту було викопано 50 рослин конюшини. Потім ці рослини містились в теплиці, і кожна з них була генетично проаналізована за цілим рядом локусів, пов'язаних з ознаками, майже всі з яких явно мали селективну значущість. За комбінацією властивостей, які, як видно, впливають на пристосованість рослин в природних умовах, кожен з 50 клонів відрізнявся від всіх інших.

Вчені спробували визначити, якою мірою властивості різних «різновидів» конюшини відображають локалізовані відповідності між рослинами і локальними особливостями місця існування. Вони викопували рослини з поля, розмножували їх в теплиці, а потім знову висаджували на те ж поле. Одну частину кожного з клонів вони повертали туди, звідки було взято батьківську рослину, а інші частини — туди, звідки походили інші клони. Первинні вибірки були взяті з ділянок, на яких переважали різні лугові трави. Потомство кожної рослини висаджувалось туди, де переважали її «рідні» трав'янисті рослини, а також туди, де переважали інші трави. Після пересадки на поле всі різновиди конюшини краще за все росли там, де вони сусідили з тими ж травами, що і до пересадки в теплицю. Ці результати прямо і дуже переконливо свідчать на користь того, що різні генотипні різновиди конюшини розподілені по пасовищу таким чином, що кожен з них відповідає локальним біотичним умовам існування.

На тому ж полі інші вчені вивчали розподіл форм конюшини Trifolium repens, які відображають наявність ще одного специфічного типу поліморфізму. Він полягає в тому, що при пошкодженні (наприклад, при обкушуванні) одні рослини виділяють синильну кислоту, а інші не виділяють. Відомо, що молюски зазвичай не їдять ціаногенну конюшину, і між розподілами ціаногенної форми конюшини і ділянок з підвищеною щільністю слимаків був виявлений зв'язок з високою кореляцією (рисунок 1).

Рисунок 1 — Схема розселення слимаків Dendroceras по невеликій ділянці багатолітнього пасовища. Контури дають уявлення про щільність популяції слимаків і розмежовують зони дуже високої (ОВ), високої (В), низької (Н) і дуже низької (ОН) щільності. Вказані також генотипи особин конюшини, які опинились у вузлах «решітки» проб, що накриває ділянку. Виділені такі генотипи: ++ (AcLi), +– (Acli), –+ (acLi) і –– (acli). Синильну кислоту при пошкодженні виділяють тільки рослини з генотипом ++: вони мають алелі Ac і Li, один з яких визначає синтез ціаногенного глікозиду, а інший — синтез ферменту, який відщеплює від глікозиду ціаністий водень.

Ясно, що мінливість конюшини на цьому маленькому полі хоч би частково обумовлена генетично і відображає відповідності між організмами і середовищем.

Прикладом поліморфізму у тварин може служити поліморфізм в популяціях равлика Cepaea nemoralis. Равлики малорухливі, а їх популяції займають найрізноманітніші місця існування, які різко відрізняються за фізичними умовами і мірою тиску хижаків. Ця обставина призвела до локальної внутрішньопопуляційної диференціації за зовнішнім виглядом мушлі (рисунок 2). Будь-яка популяція равлика поліморфна хоча б за однією з двох ознак: колір мушлі і наявність на ній малюнка у вигляді смуг. Чисельні співвідношення різних форм в різних місцях існування неоднакові, але в кожному місці існування для найбільш звичайної форми характерна візуальна відповідність своєму оточенню. Мабуть, на тлі відповідної рослинності і відповідного ґрунтового покриву равлики цих форм не помітні для дроздів, які ними харчуються.

Рисунок 2 — Частота зустрічальності равликів Cepaea nemoralis з жовтими мушлями, без смуг, в різних місцях існування. (Жовті мушлі протиставляються буро-рожевим, а мушлі без смуг — смугастим.) Спостерігається непогана відповідність між найбільш поширеним забарвленням і колірним фоном: наприклад, в букових лісах найчастіше зустрічаються равлики з буро-рожевими мушлями, а в живоплотах — зі смугастими жовтими мушлями, які сприймаються як зелені.
X

Вхід

Завантажую...