Конвергенція і паралелізм

Відповідність між організмами і середовищем часто виявляється в схожості будови і способу життя організмів, що мешкають в схожих умовах, але які належать до різних філетичних ліній (тобто до різних гілок еволюційного дерева). Явища подібної схожості до того ж сприяють спростуванню уявлення про те, ніби кожному типу середовища існування відповідає один і лише один варіант «досконалого організму». Свідчення виникнення схожості особливо переконливі, коли відповідні філетичні лінії видалені, а схожими функціями наділені структури абсолютно різного еволюційного походження, тобто структури аналогічні (схожі по зовнішній будові або функції), а не гомологічні (події від одних і тих же структур, що були у загальних предків). Коли спостерігається таке явище, ми говоримо про конвергентну еволюцію.
Крупні водні хижаки виникли в чотирьох абсолютно різних групах: серед риб, плазунів, птиць і ссавців. Схожість зовнішньої будови тим більше визначне (рисунок 1), що воно приховує глибокі відмінності внутрішньої будови і обміну речовин, що свідчать про настільки ж глибокі відмінності еволюційної історії згаданих організмів.


Зображення
Рисунок 1 - Приклад конвергентної еволюції: схожість зовнішньої будови тіла крупних морських хижаків, що представляють різні генеалогічні лінії тваринного царства.

Насіння багатьох вищих рослин поширюється птахами. Птахів залучає наявність м'ясистої цукристої тканини, яку вони поїдають і перетравлюють. У різних представників рослинного царства м'якоть плодів веде своє походження від абсолютно різних структур. Ряд прикладів приведений на рисунку 2. Багато які із рослин належить до далеко віддалених один від одного філогенетичних ліній. Втім, навіть в межах одного лише сімейства розоцвітих для утворення привабливої м'ясистої оболонки насіння «задіяні» вельми різноманітні структури. Суниця, яблуня, персик — всі вони утворюють привабливу для птиць м'якоть і (або) захищають своє насіння абсолютно різними способами.

Зображення
Рисунок 2 - Спостережувана в різних групах вищих рослин конвергентна еволюція соковитих плодів на основі різних морфологічних утворень. Гомологічні тканини заштриховані однаково.

Наводячи ці приклади (а існує і безліч інших), ми можемо стверджувати, що в результаті дії однонаправлених селективних сил одна і та ж властивість досягалася з абсолютно різних стартових еволюційних позицій. Існує і інший, сповна порівнянний з першим, ряд прикладів. Приклади цього ряду можна використовувати для демонстрації паралелей еволюційній історії філогенетичних родинних груп, які породили всілякі форми вже після того, як вони розійшлися.
Класичний приклад такого роду паралельній еволюції — адаптивна радіація ссавців плацентарних і сумчастих. Сумчасті попали до Австралії в крейдяний період (близько 90 млн. років назад), коли що єдиними ссавцями які там мешкали були представники своєрідної групи однопрохідних, або яйцеродних (в даний час представленою лише єхидною і качконосом). Потім в еволюції їх послідувало виникнення безлічі форм (радіація), у багатьох відношеннях в точності яке повторило процеси еволюційної радіації ссавців на інших континентах. На рисунку 3 наведені приклади екологічних відповідностей між сумчастими і плацентарними ссавцях. І зовнішня будова, і спосіб життя тварин повторюються з такою вражаючою детальністю, що мимоволі виникає відчуття, ніби місце існування ссавців плацентарних і сумчастих складалося з «екологічних ніш», в які еволюція акуратно «вставила» відповідні екологічні еквіваленти. (Важливо пам'ятати, що в протилежність групам, що зазнали конвергентну еволюцію, в сумчастих і плацентарних радіація почалася з одним і тим же набором обмежень і можливостей, оскільки обоє групи походять від загальних предків.)

Зображення
Рисунок 3 - Паралельна еволюція сумчастих і плацентарних ссавців. Тварини видів, що зіставляються, нагадують один одного як на вигляд, так і по особливостях способу життя.

Підбирати приклади конвергентної або паралельної еволюції різних груп рослин і тварин — заняття дуже захоплююче, але воно пов'язане з чималим ризиком. Небезпеку помилки можна пояснити на прикладі мегафітів — «маленьких дерев з верхівковою листовою розеткою». Це Macrozamіa macdonnellіі (Cycadaceae) з Аліс-Спрінгс, центральна Австралія; Xanthorrhoea sp. (Xanthorrhoeaceae), яка росте в Австралії; Yucca (Lіlіaceae), що росте на північному краю о-ва Уоссоу; Sorenoa repens (Palmaceae), що росте на р. Санта-Катаріна в Гренаді; Senecto kenіodendron (Composіtae), зростаючий на м. Кенія. Рослини що належать до різних груп, зазвичай дають лише один головний пагін, який росте дуже довго, частенько зовсім не гілкуючись. Всі вони обов'язково увінчані мутовками дуже крупного листя; зацвітаючи ж, утворюють гігантські суцвіття. Багато видів після цвітіння гинуть; в інших кожне подальше цвітіння буває відокремлено від попереднього тривалим проміжком часу. Крім того, такі рослини незрідка несуть на собі масу відмерлого листя або листових пазух з черешками, чому їх стовбури часто справляють помилкове враження неймовірної товщини; це особливо характерний для багатьох пальм, еспелецій і гігантських хрестовників.
Можна передбачити, що настільки разюча схожість зовнішньої будови ряду рослин (частенько зовсім не родинних) відображає настільки ж разючу схожість умов, в яких вони виростають. На справді ці рослини «вбудовані» в абсолютно непорівнянні рослинні співтовариства (таблиця 1). Потрібно вважати, високогір'я, а часто і острови, де зростають мегафіти з числа дводольних, мають мало загального з підлісками, до складу яких входять пальми і деревовидні папороті, так і з посушливими місцями проживання багатьох алое і агав.
Ймовірно, схожість всіх цих рослин можна частково пояснити таким чином. Кожне з них володіє набором погоджених ознак, що виявляються одночасно; відбір же у кожному окремому випадку впливав лише на одну з цих ознак, причому не обов'язково на один і той же. Можливо, чим менш дана рослина схильна до галуження тим більші органи, що розвиваються на його гілках. Можна припустити, що відбір на укрупнення суцвітть призводить і до укрупнення листя, що сприяє зміцненню стебла. Можливо, в інших місцях проживання відбір на крупнолистність настільки ж неминуче веде за собою збільшення розмірів суцвітть.

Таблиця 1 - Мегафіти («дерева з верхівковими листовими розетками») і їх місця проживання
Зображення

Практика рослинництва має в своєму розпорядженні приклади, які частково підтверджують цю точку зору. Культурний соняшник виведений з диких стрілецьких форм, для яких характерні часте галуження, дрібнолистність, наявність багаточисельних дрібних суцвіть і невеликі розміри насіння. Культурна форма соняшника виведена в результаті відбору на круанонасінність (крупне насіння легко збирати). В цього соняшника одне величезне суцвіття, нерозгалужене стебло і дуже крупне листя; у багатьох відношеннях він теж перетворився на типовий мегафіт. Всіляких і глибоких формоутворюючих зрушень добилися селекціонери і в межах роду Brassіca. З тих, що гілкуються, відносно дрібнолистих диких форм виведені кольорова і спаржева капуста — справжні мегафіти з масивним і міцним нерозгалуженим стеблом, що несе дуже крупне листя і величезне суцвіття. У іншого представника роду Brassіca висота стебел досягає 2-2,5 м; на їх вершинах розташовуються мутовки крупного листя. Ці нерозгалужені стебла розвинені настільки, що використовуються як сировина для промислового виробництва тростин!
В усякому разі, яка б не була причина схожості мегафітів, природу відповідних селективних сил зрозуміти важче, ніж при зіставленні плодів або крупних водних хижаків.
Ще одна проблема виникає через те, що явища конвергенції і паралелізму найчастіше пізнаються по вражаючій зовнішній схожості. І хоча сумчасті кролячий бандикут і плацентарний кролик дуже схожі один на одного (разючої схожості їм додають довгі вуха) і обоє риють нори, бандикут споживає головним чином тваринну їжу (личинок комах), а плацентарний кролик — рослинну. Навпаки, кенгуру своєю зовнішністю навряд чи нагадує вівцю, але при цьому як кенгуру, так і вівця — крупні травоїдні тварини і при спільному проживанні харчуються майже однією і тією ж їжею.
Для позначення групи видових популяцій, які схожим чином використовують однотипні ресурси місця існування, Рутом введений термін «гільдія». Популяції мало нагадуючі кенгуру і овець, вочевидь, входять в склад або одних і тих же, або аналогічних гільдій. Кролик і бандикут мають зовнішню схожість, але їх популяції належать до абсолютно різних гільдій. Іншими словами, є вагомі підстави стверджувати, що в певному значенні відповідність між організмами і середовищем інколи, мабуть, виявляється не стільки в зовнішній схожості, що впадає в очі, скільки в схожості трофічному (у тому, чим тварини харчуються і хто харчується ними).

2989 1

Коментарі

Пишіть, будь ласка, про свої враження щодо статей в коментарях.
Сайт зроблено для людей і тому нам важливо знати Вашу думку.
show-smile

Зображення користувача Гість.
Гість 04.02.2011, 23:49

Корисно і змістовно.
Велике спасибі!

X

Вхід

Завантажую...