Конвергенція і паралелізм

Конвергенція і паралелізм
Рисунок 1 — Приклад конвергентної еволюції: схожість зовнішньої будови тіла крупних морських хижаків, що представляють різні генеалогічні лінії тваринного царства.

Відповідність між організмами і середовищем часто проявляється в схожості будови і способу життя організмів, що мешкають в схожих умовах, але належать до різних філетичних ліній (тобто до різних гілок еволюційного дерева). Явища такої схожості до того ж сприяють спростуванню уявлення про те, ніби кожному типу середовища існування відповідає один і лише один варіант «досконалого організму». Свідчення виникнення схожості особливо переконливі, коли відповідні філетичні лінії видалені, а схожими функціями наділені структури абсолютно різного еволюційного походження, тобто структури аналогічні (схожі за зовнішньою будовою або функцією), а не гомологічні (які походять від одних і тих же структур, що були у спільних предків). Коли спостерігається таке явище, ми говоримо про конвергентну еволюцію.

Великі водні хижаки виникли в чотирьох абсолютно різних групах: серед риб, плазунів, птахів і ссавців. Схожість зовнішньої будови тим більш визначна (рисунок 1), що вона приховує глибокі відмінності внутрішньої будови і обміну речовин, які свідчать про настільки ж глибокі відмінності еволюційної історії згаданих організмів.

Насіння багатьох вищих рослин поширюється птахами. Птахів приваблює м'ясиста цукриста тканина, яку вони поїдають і перетравлюють. У різних представників рослинного царства м'якоть плодів веде своє походження від абсолютно різних структур. Ряд прикладів наведений на рисунку 2. Багато зображених рослин належать до далеко віддалених одна від одної філогенетичних ліній. Втім, навіть в межах однієї лише родини розоцвітих для утворення привабливої м'ясистої оболонки насіння «задіяні» вельми різноманітні структури. Суниця, яблуня, персик — всі вони утворюють привабливу для птахів м'якоть і (або) захищають своє насіння абсолютно різними способами.

Рисунок 2 — Спостережувана в різних групах вищих рослин конвергентна еволюція соковитих плодів на основі різних морфологічних утворень. Гомологічні тканини заштриховані однаково.

Наводячи ці приклади (а існує і безліч інших), можна стверджувати, що в результаті дії однонаправлених селективних сил одна і та ж властивість досягалась з абсолютно різних стартових еволюційних позицій. Існує й інший, цілком зіставний з першим, ряд прикладів. Приклади цього ряду можна використовувати для демонстрації паралелей еволюційної історії філогенетично споріднених груп, які породили різноманітні форми вже після того, як вони розійшлись.

Класичний приклад такого роду паралельної еволюції — адаптивна радіація плацентарних і сумчастих ссавців. Сумчасті потрапили до Австралії під час крейдяного періоду (близько 90 млн. років тому), коли єдиними ссавцями, які там мешкали, були представники своєрідної групи однопрохідних, або яйцеродних (нині представленої лише єхидною і качкодзьобом). Потім в їх еволюції відбулось виникнення безлічі форм (радіація), яке багато в чому точно повторило процеси еволюційної радіації ссавців на інших континентах. На рисунку 3 наведені приклади екологічних відповідностей між сумчастими і плацентарними ссавцями. І зовнішня будова, і спосіб життя тварин повторюються з такою вражаючою детальністю, що мимоволі виникає відчуття, ніби середовище існування плацентарних і сумчастих ссавців складалось з «екологічних ніш», в які еволюція акуратно «вставила» відповідні екологічні еквіваленти. (Важливо пам'ятати, що на противагу групам, які зазнали конвергентної еволюції, у сумчастих і плацентарних радіація почалась з одним і тим же набором обмежень і можливостей, оскільки обидві групи походять від спільних предків.)

Рисунок 3 — Паралельна еволюція сумчастих і плацентарних ссавців. Тварини зіставлюваних видів нагадують одна одну як на вигляд, так і за особливостями способу життя.

Підбирати приклади конвергентної або паралельної еволюції різних груп рослин і тварин — заняття дуже захоплююче, але пов'язане з чималим ризиком. Небезпеку омани можна пояснити на прикладі мегафітів — «маленьких дерев з верхівковою листовою розеткою». Це Macrozamіa macdonnellіі (Cycadaceae) з Аліс-Спрінгс, центральна Австралія; Xanthorrhoea sp. (Xanthorrhoeaceae), яка росте в Австралії; Yucca (Lіlіaceae), що росте на північному краю острова Уоссоу; Sorenoa repens (Palmaceae), що росте на горі Санта-Катаріна в Гренаді; Senecio keniodendron (Composіtae), зростаючий на горі Кенія. Ці рослини, які належать до різних груп, зазвичай дають лише один головний пагін, який росте дуже довго, часто зовсім не розгалужуючись. Всі вони обов'язково увінчані кільцями дуже крупного листя; зацвітаючи ж, утворюють гігантські суцвіття. Багато видів після цвітіння гинуть; у інших кожне подальше цвітіння може відділятись від попереднього тривалим проміжком часу. Крім того, такі рослини нерідко несуть на собі масу відмерлого листя або листових пазух з черешками, через що їх стовбури часто справляють помилкове враження неймовірної товщини; це особливо характерно для багатьох пальм, есплецій і гігантських хрестовників.

Можна припустити, що настільки разюча схожість зовнішньої будови ряду рослин (часто зовсім не споріднених) відображає настільки ж разючу схожість умов, в яких вони зростають. Насправді ці рослини «вбудовані» в абсолютно незіставні рослинні угруповання (таблиця 1). Треба думати, високогір'я, а часто і острови, де ростуть мегафіти з числа дводольних, мають мало спільного з підлісками, до складу яких входять пальми і деревовидні папороті, як і з посушливими місцями існування багатьох алое і агав.

Ймовірно, схожість всіх цих рослин можна частково пояснити таким чином. Кожна з них має набір узгоджених ознак, які проявляються одночасно; добір же у кожному окремому випадку впливав лише на одну з цих ознак, причому не обов'язково на одну й ту саму. Можливо, чим менше рослина схильна до галуження, тим більші органи розвиваються на її гілках. Можна припустити, що добір на укрупнення суцвіть неминуче призводить і до укрупнення листя, що сприяє зміцненню стебла. Можливо, в інших місцях існування добір на укрупнення листя настільки ж неминуче веде за собою збільшення розмірів суцвіть.

Таблиця 1 — Мегафіти («деревця з верхівковими листовими розетками») і їх місця існування.

Практика рослинництва має в своєму розпорядженні приклади, які частково підтверджують цю точку зору. Культурний соняшник виведений з диких предкових форм, для яких характерні часте галуження, дрібнолистість, наявність численних дрібних суцвіть і невеликі розміри насіння. Культурна форма соняшника виведена в результаті добору на крупнонасінність (велике насіння легко збирати). У цього соняшника одне величезне суцвіття, нерозгалужене стебло і дуже крупне листя; багато в чому він теж перетворився на типовий мегафіт. Різноманітних і глибоких формоутворюючих зрушень домоглись селекціонери і в межах роду Brassіca. З розгалужених, відносно дрібнолистих диких форм виведені цвітна і спаржева капуста — справжні мегафіти з масивним і міцним нерозгалуженим стеблом, яке несе дуже крупне листя і величезне суцвіття. У іншого представника роду Brassіca висота стебел досягає 2-2,5 м; на їх вершинах розташовуються кільця крупного листя. Ці нерозгалужені стебла розвинені настільки, що використовуються як сировина для промислового виробництва тростин!

У всякому разі, яка б не була причина схожості мегафітів, природу відповідних селективних сил зрозуміти важче, ніж при зіставленні плодів або крупних водних хижаків.

Ще одна проблема виникає через те, що явища конвергенції і паралелізму найчастіше розпізнаються за вражаючою зовнішньою схожістю. І хоча сумчастий білбі і плацентарний кролик дуже схожі один на одного (разючої схожості їм надають довгі вуха) і обидва риють нори, білбі споживає переважно тваринну їжу (личинок комах), а плацентарний кролик — рослинну. Навпаки, кенгуру своєю зовнішністю навряд чи нагадує вівцю, але при цьому як кенгуру, так і вівця — крупні травоїдні тварини і при спільному проживанні харчуються майже однією і тією ж їжею.

Для позначення групи видових популяцій, які схожим чином використовують однотипні ресурси середовища існування, введений термін «гільдія». Популяції кенгуру і овець, які мало нагадують одне одного, вочевидь, входять до складу або одних і тих самих, або аналогічних гільдій. Кролик і білбі мають зовнішню схожість, але їх популяції належать до абсолютно різних гільдій. Іншими словами, є вагомі підстави стверджувати, що в певному сенсі відповідність між організмами і середовищем проявляється не стільки в зовнішній схожості, скільки в схожості трофічній (у тому, чим тварини харчуються і хто харчується ними).

 

 

Коментарі

Ввійдіть або зареєструйтесь, щоб залишати коментарі.

Зображення користувача Гість.
Гість / 04.02.2011, 23:49

Корисно і змістовно.
Велике спасибі!

Читайте також

Про перетворення світла на електрику, сонячне паливо і ККД сучасних акумуляторів.

X

Вхід

Завантажую...