Відповідність між організмами і мінливим середовищем

Відповідність між організмами і мінливим середовищем
Песець, Шпіцберген

З часом будь-які умови існування змінюються, але в одних випадках вони змінюються більш сильно, а в інших — менш сильно. Ні будова організму, ні його поведінка не можуть відповідати мінливим умовам, не змінюючись адекватним чином.

Можна виділити три основні типи змін середовища існування. По-перше, циклічні зміни, тобто періодично повторювані, як при зміні пір року, при приливах і відливах і при почерговому настанні світлого і темного часу доби. По-друге, направлені зміни, при яких напрям зміни залишається стабільним протягом періоду, тривалість якого може бути дуже великою в порівнянні з тривалістю життєвого циклу організмів. Прикладами направлених змін можуть служити прогресуюча ерозія берегів, накопичення донних осадів в естуаріях річок і зміни, які відбуваються на одній з фаз циклу зледеніння. По-третє, хаотичні зміни. Для всіх змін цього типу характерна аритмія і відсутність певного напряму. Приклади хаотичних змін — коливання термінів настання мусонних дощів, непередбачувані зміни часу виникнення і траєкторій циклонів і ураганів, шквали, викликані ударом блискавки, пожежі.

Найкраща відповідність між організмами і мінливими умовами обов'язково передбачає певний компроміс між пристосуванням до змін і здатністю до їх переживання. В умовах багатократної дії циклічних змін на послідовні покоління організмів природний добір привів до виникнення ряду особливостей способу життя, які й самі по собі циклічні. До таких особливостей належать діапауза комах, щорічне скидання листя листопадними деревами, добові рухи листя, приливно-відливний ритм переміщень у літоральних крабів, річний цикл функціонування репродуктивних систем і сезонний цикл зміни щільності хутра у ссавців.

Існують два основні способи, на які організми пристосовують свої реакції до змін у навколишньому середовищі: зміна у відповідь на зміну зовнішніх умов і реагування на сигнальний фактор, який передбачає зміну зовнішніх умов. У випадку, якщо циклічні зміни умов середовища виражені слабо і до того ж вельми варіабельні, найкращим способом адаптації організмів до таких умов може бути пряме реагування на них. Такого роду непередбачуваність характерна для випадання опадів. Вона властива навіть тим місцевостям, де відзначається чітко виражений сезонний ритм. За таких умов будь-якій рослині, запрограмованій на проростання у відповідь на дію певного чинника, який свідчить про настання сезону дощів, навряд чи судилося б вижити. Дійсно, проростання пустельних рослин найчастіше викликається не якоюсь ознакою наближення дощів, а дощем як таким.

Втім, організмам, які реагують на зміну умов безпосередньо, дечим доводиться розплачуватись: деяких переваг вони позбавлені. Ссавцю, густота хутра якого змінюється у відповідь на похолодання, доведеться тремтіти від холоду доти, поки зміна волосяного покриву не завершиться; але якщо ссавець реагує не на саме похолодання, а на пов'язаний з ним сигнал (такий, наприклад, як зменшення довготи дня), то збільшення густоти волосяного покриву може початись завчасно. Реагування на такі сигнальні стимули характерні для тих тварин і рослин, які існують в умовах, що змінюються з явною і відносно стабільною циклічністю.

Існує спокуса писати про живі істоти так, ніби вони здатні передбачати (або про умови середовища так, ніби вони передбачувані); хочеться писати і про передвістя, які дозволяють організмам будувати плани на майбутнє. На перший погляд циклічні особливості способу життя нібито узгоджені з якимись прогнозами; насправді ж це зовсім не так. Циклічні особливості є ознаками, які виникли в результаті природного добору в умовах багатократного переживання у минулому циклічних змін середовища існування. Будова і спосіб життя живої істоти зумовлюються не її власною здібністю до передбачення майбутнього, а життям і смертю попередніх поколінь.

Явища, такі як нічна темрява і зимові холоди, пов'язані з плином часу, і їх тривалість можна виміряти, а настання — передбачити, використовуючи як годинник Сонце (висота Сонця над горизонтом може служити мірою часу доби, а тривалість світлового дня — показником пори року). До цього зовнішнього годинника деякі організми додали свій власний внутрішній фізіологічний годинник (ендогенний ритм). Такий годинник потрібно час від часу звіряти з сонячним і встановлювати по ньому, але і без звірки фізіологічний годинник може функціонувати досить довго.

Спосіб переживання будь-яким організмом циклічних змін в його навколишньому середовищі залежить від тривалості його життєвого циклу. Перед тим, як розділитись і утворити дві нові клітини, особина з популяції одноклітинних водоростей, таких як хлорели (Chlorella), може прожити лише один день і одну ніч. Життя дуба, слона, кита або людини включає багатократну зміну весни, літа, осені і зими, а з ними — голоду і переситу в сезони нестачі і достатку їжі. Якщо життєвий цикл організму нетривалий, то все його активне життя може втиснутись в коротенький відрізок річного циклу і бути підпорядкованим жорсткій програмі розвитку і зміни особливостей способу життя, яка реалізовується протягом одного короткого сезону. Саме такий спосіб життя ведуть горіхотворки: вони вилітають з лялечок якраз тоді, коли на рослинах, які служать їм хазяїнами, з'являється листя або квітки. Якщо ж, навпаки, життєвий цикл тривалий в порівнянні з річним, то організму не так-то просто досягти високої спеціалізації. Посушливі або холодні періоди він може переносити в стані літнього або зимового спокою — впадаючи в сплячку, або втрачаючи листя; але організм може мати і досить гнучку систему функцій, що дозволяє підтримувати життєдіяльність на більш-менш високому рівні протягом всього року (як у білого ведмедя або вічнозеленого дерева). В еволюції більшості організмів неминуче протиріччя між двома рішеннями. Перше полягає в тому, аби підтримувати активну життєдіяльність протягом дуже короткого відрізку річного циклу і при цьому точно відповідати умовам, які складаються в цей час; друге — в тому, аби зберігати активність в будь-яких умовах, справляючись так чи інакше з чим завгодно, але, можливо, не досягаючи успіху ні в чому.

Життєві цикли більшості птахів і ссавців довші за календарний рік, і багато дрібних ссавців, в умовах клімату з чітко вираженою сезонністю, зимують, впадаючи в сплячку, тобто знижуючи інтенсивність обміну і ховаючись в затишних місцях. Багато інших ссавців поводять себе інакше: на зміну умов існування вони відповідають зміною міри теплоізоляції тіла. У найбільш різкій формі сезонні зміни густоти хутра спостерігаються у крупних ссавців. Теплоізоляційна здатність зимового хутра чорного ведмедя на 92% вища, ніж літнього. Такі циклічні зміни товщини, густоти і забарвлення зовнішніх покривів характерні для сезонних реакцій тих тварин, які не можуть уникнути несприятливої пори року; але зі всіх сезонних ритмів поведінки і способу життя рухливих тварин найкращі ті, що передбачають переміщення. Це можуть бути переміщення у сховища, а можуть бути і масові переселення в інші кліматичні області (на кшталт щорічних міграцій північних оленів, бізонів і багатьох птахів). Вкоріненим вищим рослинам і прикріпленим тваринам цього, звичайно, не дано, зате саме у цих організмів можна спостерігати приклади найбільш яскраво виражених сезонних ритмів, які зачіпають особливості їх будови.

Для багатьох водних рослин річний цикл зміни умов зовнішнього середовища постає перш за все у вигляді коливань рівня води; на ці сезонні ритми можуть накладатись хаотичні зміни, які викликаються сильними засухами або раптовими повенями. У прибережній частині водойми ростуть рослини найрізноманітніших форм. Рослини, які ростуть біля урізу води, зазвичай мають повітряне листя, яке при зануренні у воду різко знижує фотосинтетичну активність і навіть пошкоджується. Листя рослин, які ростуть на глибших місцях, зазвичай плаває на поверхні води. На ще більш глибоководних ділянках у рослин повністю занурене, довге, гнучке стрічкоподібне листя, яке не пошкоджується швидкою течією. А в найбільш глибоководній зоні ростуть рослини з зануреним і тонко розсіченим листям. Для багатьох рослин характерне листя лише одного з перерахованих спеціалізованих типів. Крім того, у багатьох водних рослин одна і та ж особина може нести на собі листя більш ніж одного типу. Такий фенотипічний поліморфізм розширює межі коливань рівня води, при якому можлива ефективна життєдіяльність цих рослин.

Різні типи відповідності між рослинами і мінливим середовищем існування можна виявити навіть в межах одного підроду Batrachium (водяний жовтець) роду Ranunculus. Серед рослин цього підроду є рослини мономорфні, будова яких відповідає тому рівню води, при якому вони найчастіше ростуть. Два з них, R. hederaceus і R. omiophyllus, несуть на собі лише плаваюче листя і зазвичай зустрічаються на болотах і мілинах. У трьох інших — R. fluitans, R. circinatus і R. trichophyllus — листя завжди занурене і тонко розсічене; ці водяні жовтці зустрічаються зазвичай на глибших місцях або на швидкій течії.

Інші водяні жовтці розрізняються по тому, яким чином здійснюється перехід від утворення листя однієї форми до утворення листя іншої форми. У R. aquatilis тип листка зумовлюється тривалістю світлового дня і температурою в момент закладки, тобто не рівнем води, а сезонним сигнальним стимулом. Ріст рослини починається навесні, і протягом деякого часу вона утворює занурене листя. З часом вона доростає до поверхні, але і після цього утворення зануреного листя може продовжуватись ще деякий час. Потім, у відповідь на температурні і фотоперіодичні умови, рослина несподівано викидає плаваюче листя. Але якщо такі рослини містяться в умовах короткого світлового дня, то вони продовжують утворювати тонко розсічене листя — незалежно від того, занурені вони у воду чи ні. У інших водяних жовтців (наприклад, у R. flabellaris) на визначення типу формованого листка впливають переважаючі умови водного режиму. Форма листка (а він може бути або плаваючим, або зануреним і стрічкоподібним) зумовлюється умовами обводнення, які впливають на рослину під час закладки листка, а якщо умови раптово змінюються, то рослина залишається з листям «непідходящого» типу (так буває, наприклад, при різкому падінні рівня води).

Для організму, який не може уникнути несприятливих умов, найбільш ефективним вирішенням проблеми виживання в мінливому середовищі можуть стати сезонні зміни особливостей будови. У посушливих місцях існування фенотипічний поліморфізм буває ще різкішим, ніж у водних рослин. Деякі рослини протягом одного року утворюють три покоління листя, причому листя кожного з поколінь має своєю характерну будову. У Teucrium pollium під час вологого сезону утворюється порівняно крупне листя. Під час посушливішого сезону воно обпадає, а на зміну йому приходить дрібне листя, або лусочки. Інколи зникає і це «друге» листя, і рослина проводить найбільш посушливий період з одними лише зеленими стеблами та колючками.

X

Вхід

Завантажую...