З часом будь-які умови існування змінюються, але в одних випадках вони схильні до сильніших змін, а в інших — менш сильних. Ні будова організму, ні його поведінка не можуть відповідати мінливим умовам, не змінюючись адекватним чином. Можна виділити три основні типи змін місця існування.
а) Циклічні зміни, тобто ті що періодично повторюються, як при зміні пір року, при припливах і відпливах і при почерговому настанні світлого і темного часу доби.
б) Направлені зміни, при яких напрям зміни залишається стабільним протягом періоду, тривалість якого може бути дуже велика в порівнянні з тривалістю життєвого циклу організмів. Прикладами направлених змін можуть служити прогресуюча ерозія берегів, накопичення донних опадів в руслах річок і зміни, що відбуваються на одній з фаз циклу зледеніння.
в) Хаотичні зміни. Для всіх змін цього типу характерна аритмія і відсутність певного напряму. Приклади хаотичних змін — коливання термінів настання мусонних дощів, непередбачувані зміни часу виникнення і траєкторій циклонів і ураганів, шквали, блискавки, пожежі.
Найкраща відповідність між організмами і умовами, обов'язково передбачає деякий компроміс між пристосуванням до змін і здатністю до їх переживання. В умовах багатократної дії циклічних змін на послідовні покоління організмів природний відбір привів до виникнення ряду особливостей образу життя, які і самі по собі є циклічними. До таких особливостей належать діапауза комах, щорічне скидання листя листопадними деревами, добові рухи листя, припливно-відпливний ритм переміщень у літоральних крабів, річний цикл функціонування репродуктивних систем і сезонний цикл зміни хутра у ссавців.
Рисунок 1 - Мінливість кількості опадів і непередбачуваність їх випадання. Діаграми відповідають трьом різним місцевостям. Кожна з діаграм відображає багатолітню динаміку кількості опадів, що випали протягом того місяця, який у відповідній місцевості є самим дощовим (в середньому).
Існують два основні способи, якими організми пристосовують свої реакції до змін в довкіллі: а) зміна у відповідь на зміну зовнішніх умов і б) реагування на сигнальний чинник, що передбачає зміну зовнішніх умов. В тому випадку, якщо циклічні зміни умов середовища виражені слабо і до того ж вельми варіабельні, найкращим способом адаптації організмів до таких умов може бути пряме реагування на них. Такого роду непередбачуваність характерна для випадання опадів; з рисунку 1 видно, що вона властива навіть тим місцевостям, де наголошується виразно виражений сезонний ритм. У найбільш різкій формі вона просліковується на нижній діаграмі, що відображає багатолітні зміни кількості опадів, що випадали в Каїрі протягом січня. У таких умовах будь-якій рослині, запрограмованій на проростання у відповідь на дію деякого чинника, що свідчить про настання сезону дощів, навряд чи судилося б вижити. Дійсно, проростання пустельних рослин найчастіше викликається не якоюсь прикметою дощів, що наближаються, а дощем як таким.
Втім, організмам, що реагують на зміну умов безпосередньо, дечим доводиться розплачуватися: деяких переваг вони позбавлені. Ссавці, в яких густота хутра змінюється у відповідь на похолодання, доведеться тремтіти від холоду до тих пір, поки зміна волосяного покриву не завершиться; але якщо ссавець реагує не на саме похолодання, а на пов'язаний з ним і віщуючий його сигнал (такий, наприклад, як зменшення довготи дня), то збільшення густоти волосяного покриву може початися завчасно. Реагування на подібні сигнальні стимул-реакції характерні для тих тварин і рослин, які існують в мінливих умовах, з явною і відносно стабільною циклічністю.
На перший погляд циклічні особливості способу життя нібито погоджені з прогнозами; насправді це зовсім не так. Циклічні особливості є ознаками, що виникли в результаті природного відбору в умовах багатократного переживання у минулому циклічних змін місця існування. Будова і спосіб життя живої істоти зумовлюються не його власною здібністю до передбачення майбутнього, а життям і смертю передуючих поколінь.
Явища, подібні до нічної темряви і зимових холодів, зв'язані з часом, і тривалість їх можна виміряти, а настання — передбачити, використовуючи як годинник Сонце (висота Сонця над горизонтом може служити мірою часу доби, а тривалість світлового дня — показником пори року). До цього зовнішнього годинника деякі організми додали свій власний внутрішній фізіологічний годинник (ендогенний ритм). Такий годинник потрібно час від часу звіряти з сонячними і встановлювати по ним, але і без звірки фізіологічний годинник може функціонувати досить довго.
Спосіб переживання яким би то не було організмом циклічних змін в його довкіллі залежить від тривалості його життєвого циклу. Перед тим, як розділитися і утворити дві нові клітини, особина з популяції одноклітинних водоростей, подібних до хлорели (Chlorella), що розмножується, мабуть, проживе всього лише один день і одну ніч. Якщо життєвий цикл організму нетривалий, то все його активне життя може втиснути в коротенький відрізок річного циклу і бути підпорядковане жорсткій програмі розвитку і зміни особливостей способу життя, що реалізовується протягом одного короткого сезону. Саме такий спосіб життя ведуть горіхотворки: вони вилітають з лялечок якраз тоді, коли на рослинах, які слугують їм господарями, з'являються листя або квітки. Якщо ж, навпаки, життєвий цикл тривалий в порівнянні з річним, то організму не так-то просто досягти високої спеціалізації. Посушливі або холодні періоди він може переносити в стані літнього або зимового спокою — впадаючи в сплячку, або втрачаючи листя; але організм може володіти і досить гнучкою системою функцій, що дозволяє підтримувати життєдіяльність на більш менш високому рівні протягом круглого року (як у білого ведмедя або вічнозеленого дерева). У еволюції більшості організмів неминуче протиріччя між двома рішеннями. Перше полягає в тому, аби підтримувати активну життєдіяльність протягом дуже короткого відрізку річного циклу і при цьому точно відповідати умовам, що складаються в цей час; друге — в тому, аби зберігати активність в будь-яких умовах, справляючись так чи інакше з чим завгодно, але, можливо, не досягаючи успіху ні в чому.
Життєві цикли більшості птахів і ссавців довші за календарний рік, і багато дрібних ссавців, в умовах клімату з виразно вираженою сезонністю, зимують, впадаючи в сплячку, тобто знижуючи інтенсивність обміну і ховаючись в затишних місцях. Багато інших ссавців поводять себе інакше: на зміну умов існування вони відповідають зміною міри теплоізоляції тіла. У найбільш різкій формі сезонні зміни густоти хутра спостерігаються у крупних ссавців. Теплоізолююча здатність зимового хутра чорного ведмедя на 92% вища, ніж літнього. Подібні циклічні зміни товщини, густоти і забарвлення зовнішніх покривів характерні для сезонних реакцій тих тварин, які не можуть уникнути несприятливої пори року; але зі всіх сезонних ритмів поведінки і способу життя рухливих тварин найкраші ті, що передбачають переміщення. Це можуть бути переміщення в притулки, а можуть бути і масові переселення в інші кліматичні області (на кшталт щорічних міграцій північних оленів, бізонів і багатьох птахів). Вкоріненим вищим рослинам і прикріпленим тваринам цього, звичайно, не дано, зате саме в цих організмів можна спостерігати приклади найбільш яскрава виражених сезонних ритмів, що зачіпають особливості їх будови.
Для багатьох водних рослин річний цикл зміни умов зовнішнього середовища з'являється перш за все у вигляді коливань рівня води; на ці сезонні ритми можуть накладатися хаотичні зміни, що викликаються сильними засухами або раптовими повенями. У прибережній частині водоймища виростають рослини найрізноманітніших форм. Рослини, які ростуть біля урізання води, зазвичай забезпечені повітряним листям, яке при зануренні у воду різко знижують фотосинтетичну активність. Листя рослин, що ростуть на глибших місцях, зазвичай плаває на поверхні води. На більш глибоководних ділянках в рослин повністю занурене, довге, гнучке стрічкоподібне листя, що не ушкоджується швидкою течією. А в найбільш глибоководній зоні зростають рослини з зануреними і тонко розітнутим листям. Для багатьох рослин характерне листя лише одного з перерахованих спеціалізованих типів. Крім того, в багатьох водних рослин одна і та ж особина може нести на собі листя більш ніж одного типу. Такий фенотипний поліморфізм розширює межі коливань рівня води, при якому можлива ефективна життєдіяльність цих рослин.
Різні типи відповідності між рослинами і мінливим ареалом, можна виявити навіть в межах одного підряду Batrachium (шовковник) роду Ranunculus. Серед рослин цього підроду є рослини мономорфні, будова яких відповідає тому рівню води, при якому вони найчастіше ростуть. Два з них, R. hederaceus і R. omiophyllus, несуть на собі лише плаваюче листя і зазвичай зустрічаються на болотах і мілинах. В трьох інших — R. flultans, R. cir-cinatus і R. trlchophyllus — листя завжди занурене і тонко розітнуте; ці шовковники зустрічаються звичайно на глибших місцях або на швидкій течії.
Інші шовковники (іменовані також водяними жовтцями) розрізняються по тому, яким чином здійснюється перехід від утворення листя однієї форми до утворення листя іншої форми. В R. aquatilis тип листка зумовлюється тривалістю світлового дня і температурою у момент закладки, тобто не рівнем води, а сезонною сигнальною стимул-реакцією. Зростання рослини починається навесні, і протягом деякого часу воно утворює занурене листя. З часом воно доростає до поверхні, але і після цього утворення зануреного листя може продовжуватися ще деякий час. Потім, у відповідь на температурні і фотоперіодичні умови, рослина несподівано викидає плаваюче листя. Але якщо такі рослини містяться в умовах короткого світлового дня, то вони продовжують утворювати тонко розітнуте листя — незалежно від того, занурені вони у воду чи ні. В інших водяних жовтців (наприклад, в R. flabellaris) на визначення типу формованого листка впливають переважаючі умови водного режиму. Форма листка (а він може бути або плаваючим, або зануреним і стрічкоподібним) зумовлюється умовами обводнення, що впливають на рослину під час закладки листка, а якщо умови раптово змінюються, то рослина залишається при листі «непідходящого» типу (так буває, наприклад, при різкому падінні рівня води).
Для організму, який не може уникнути несприятливих умов, найбільш ефективним вирішенням проблеми виживання в мінливому середовищі, можуть виявитися сезонні зміни особливостей будови. У посушливих місцях проживання фенотипний поліморфізм буває ще різкішим, ніж у водних рослин. Деякі рослини протягом одного року утворюють три покоління листя, причому листя кожного з поколінь володіює своєю характерною будовою. В Teucrium pollium під час вологого сезону утворюється порівняно крупне листя. Під час посушливішого сезону вони обпадають, а на зміну їм приходить дрібне листя, або лусочки. Інколи зникає і це «друге» листя, і рослина проводить найбільш посушливий період лише із зеленими стеблами та колючками.
Коментарі
Сайт зроблено для людей і тому нам важливо знати Вашу думку.
















